Сделай Сам Свою Работу на 5

Развитие эмбриологии в микроскопический период





ВВЕДЕНИЕ.

Общая гистология и эмбриология рыб

Лекция №1.

Курс Общей гистологии и эмбриологии включает в себя несколько дисциплин-цитологию — учение о клетке, гистологию-учение о тканях и эмбриологию — учение о зародыше. Эти самостоятельные в какой- то степени курсы предшествуют общей и частной гистологии. Цитология (от греч. kytos — клетка, logos — учение) — наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о строении и функциях клеток и их производных, их воспроизведении и взаимодействиях. Цитология составляет необходимую часть гистологии, так как клетки являются основой развития, строения и функций тканей. Эмбриология (от греч. embryon — зародыш, logos — учение) — учение о зародыше, закономерностях его развития, строения и функций.

Организм человека и животных представляет собой целостную систему, в которой можно выделить ряд иерархических уровней организации живой материи: клетки — ткани — морфофункциональные единицы органов — органы — системы органов. Каждый уровень структурной организации имеет морфофункциональные особенности, отличающие его от других уровней.



Гистология с цитологией и эмбриологией, как и другие биологические науки, решает главную задачу — выяснение структурной организации процессов жизнедеятельности и в связи с этим — возможности целенаправленного воздействия на них.

Гистология (от греч. histos — ткань, logos — учение) — наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Гистология вместе с другими фундаментальными медико-биологическими науками изучает закономерности структурной организации живой материи. В отличие от других биологических наук основным предметом гистологии являются именно ткани, представляющие собой систему следующей за клеточным уровнем организации живой материи в целостном организме.

Развитие гистологии

Успехи гистологии как науки о строении и происхождении тканей и их компонентов прежде всего связаны с развитием техники, оптики и методов микроскопирования. Микроскопические исследования позволили накопить данные по тонкому строению организма и на этом основании сделать теоретические обобщения. В истории учения о тканях и микроскопическом строении органов следует различать три периода:



1-й — домикроскопический период (продолжительностью около 2000 лет). Первый период, наиболее продолжительный (с IV в. до н.э. и до середины XVII в.), является собственно предысторией гистологической науки, основанной на макроскопической технике. В этот период фактически создавались лишь общие представления о тканях как об «однородных» частях организма, отличающихся друг от друга физическими свойствами («твердые», «мягкие»), удельным весом («тонущие в воде», «нетонущие») и пр. Но так как представления о тканях в то время складывались лишь на основании анатомического расчленения трупов, то все классификации тканей строились на их внешнем сходстве и различиях. Вследствие этого в одну группу попадали иногда такие различные ткани, как нервная и соединительная (нерв и сухожилие),

2-й — микроскопический (около 300 лет) берет свое начало с середины XVII в., когда английским физиком Р. Гуком был усовершенствован микроскоп в 1665), позволивший изучить тонкое строение тканей растений и животных, начинается второй период в учении о тканях. С этого времени усилились разработка технических методов исследования невидимых невооруженным взглядом структурных единиц тканей и накопление фактического материала об их строении. В этот период «зуд познания», по выражению М. Мальпиги, и «желание постичь дела творца» (Н. Грю) побуждали многих исследователей к микроскопическим исследованиям. Первые микроскописты второй половины XVII в. — физик Р. Гук, анатом М. Мальпиги, ботаник Н. Грю, оптик-любитель А. Левенгук и др. с помощью микроскопа описали строение кожи, селезенки, крови, мышц, семенной жидкости и др. Каждое исследование по существу являлось открытием, которое плохо уживалось с метафизическим взглядом на природу, складывавшимся веками. Случайный характер открытий, несовершенство микроскопов, метафизическое мировоззрение не позволили в течение 100 лет (с середины XVII в. до середины XVIII в.) сделать существенные шаги вперед в познании закономерностей строения животных и растений, хотя и делались попытки обобщений (теории «волокнистого» и «зернистого» строения организмов и др.).



В конце XVIII — начале XIX в. трудами многих отечественных (петербургских), а также голландских ученых и мастеров были созданы ахроматические микроскопы, которые сделали более достоверными микроскопические наблюдения и позволили перейти к систематическому изучению структурных элементов самых разнообразных животных и растительных организмов. Применение ахроматического микроскопа в научных исследованиях послужило новым импульсом к развитию гистологии. В начале XIX в. сделано первое изображение ядер растительных клеток. Я. Пуркинье (в 1825— 1827 гг.) описал ядро в яйцеклетке курицы, а затем ядра в клетках различных тканей животных. Позднее им было введено понятие «протоплазма» (цитоплазма) клеток, охарактеризованы форма нервных клеток, строение желез и др. Р. Броун сделал заключение о том, что ядро является обязательной частью растительной клетки. Таким образом, постепенно стал накапливаться материал о микроскопической организации животных и растений и строении «клеток» (cellula), увиденных впервые Р. Гуком. Завершением этого периода являются исследования А.Дютроше, П. Ф. Горянинова, Г. Валентина (ученика Я. Пуркине), Я. Генле (ученика И. Мюллера), М. Шлейдена и особенно Т. Шванна, который обобщил все предыдущие исследования и сформулировал клеточную теорию 1838— 1839). Т. Шванн рассматривал клетку как универсальный структурный компонент животного и растительного мира. Это поставило на материалистическую основу биологию и патологию. Создание клеточной теории оказало огромное прогрессивное влияние на развитие биологии и медицины. В середине XIX в. начался период бурного развития описательной гистологии. На основе клеточной теории были изучены состав различных органов и тканей, их развитие, что позволило уже тогда создать в основных чертах микроскопическую анатомию и уточнить классификацию тканей с учетом их микроскопического строения (А. Кёлликер и др.). Но научная мысль во второй половине XIX в. не могла плодотворно развиваться без дальнейших успехов гистологической техники и методов микроскопического исследования. В этот период были введены в практику и усовершенствованы водные и масляные иммерсионные объективы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы (формалин, осмиевая кислота, хромовая кислота). Весьма плодотворным оказался метод импрегнации солями серебра, разработанный итальянским ученым К. Гольджи, описавшим внутриклеточный сетчатый аппарат (аппарат Гольджи). Этот метод и его модификации позволили провести фундаментальные исследования нервной системы (Р. Кахаль) и создать основы нейрогистологии. Признанием научных заслуг К. Гольджи и Р. Кахаля явилось присуждение им в 1906 г. Нобелевской премии. В последней четверти XIX в. были открыты и другие органеллы клетки.

Благодаря успехам, достигнутым в области изучения строения клетки, в конце XIX в. были заложены основы цитологии. Но микроскопирование фиксированных клеток не позволяло говорить о процессах жизнедеятельности в них. Поэтому внимание ученых привлекли методы культивирования клеток и тканей (И. П. Скворцов, Р. Гаррисон, А.

Развитие эмбриологии в микроскопический период

Параллельно с развитием гистологической науки развивалась и эмбриология, изучающая закономерности пренатального развития организмов, имеет еще более продолжительную историю своего формирования как науки. Тайна зарождения, развития и становления различных живых существ, возможности создания условий для проявления этих процессов (по крайней мере у птиц) возникали еще в древности. Так, упоминания о выведении цыплят в искусственных условиях (инкубаторы) в Древнем Египте, а затем в Индии, Китае имеются в трудах греческих философов. Задолго до нашей эры появились упоминание о плаценте в связи с рождением ребенка и некоторые другие сведения. Однако первые медицинские эмбриологические наблюдения и формирование важных эмбриологических представлений, по-видимому, принадлежат Гиппократу (IV в. до н. э.) и его последователям («О природе женщины», «О семимесячном плоде», «О сверхоплодотворении», «О семени», «О природе ребенка» и др.). Многие высказывания врачей того этапа развития медицины, скорее всего, представляли умозрительные заключения, которые тем не менее были близки к истине. Например, утверждение «о высыхании» зародыша по мере его развития, т.е. об уменьшении содержания воды в нем, или о необходимости смешения мужского и женского семени (мужские и женские половые клетки были обнаружены с помощью микроскопа соответственно лишь в XVII и XIX столетиях). Современник Гиппократа Аристотель в своих сочинениях «О возникновении животных» и др. по существу положил начало общей и сравнительной эмбриологии. Предложенная им классификация животных по эмбриологическим признакам явилась итогом научного анализа рассматриваемых им в 5 книгах вопросов («О происхождении семени», «О формах матки у различных животных», «О живорождении и ящеророждении» и др.). Следует заметить, что уже Аристотелем был поднят вопрос о механике развития и сформировано положение об эпигенезе (от греч. epi — над и genesis — происхождение). Отстаивая идею развития, Аристотель основывался на неверных умозрительных заключениях о том, что зародыш развивается из женской крови («материи») и внесенного мужчиной семени («души»), одухотворившего эту кровь. Подобные идеалистические рассуждения о нематериальном факторе (энтелехии) существовали долго и после Аристотеля в связи с сильным влиянием теологии на мировоззрение ученых, пытавшихся разобраться в причинности развития и конечной цели. До середины XVII в. история эмбриологии не была ознаменована существенными достижениями, хотя известно, что некоторые конкретные описания зародышей, их временных и постоянных органов были сделаны к этому времени в разных странах. В эпоху Возрождения определенный вклад в эмбриологию внес В. Гарвей — автор открытия кровообращения, который, проанализировав развитие зародышей, описал их в книге «Зарождение животных» A651). Он высказал ряд принципиально важных утверждений. В частности, Гарвей отрицал возможность самозарождения и утверждал тезис о развитии животных только из яйца («Живое — из яйца»). Он первый высказал предположение, которое позже было подтверждено, что «пятно» на желтке яйца птиц «есть начало цыпленка», а прыгающая «кровяная точка» является зачатком сердца. Гарвей правильно в принципе трактовал значение раннего развития крови как элемента, обеспечивающего трофику зародыша. «Жизнь заключается в крови, а кровь возникает прежде, чем начинает существовать какая- либо часть тела, и она является перед всеми прочими частями плода перворожденной», — утверждал Гарвей. Несмотря на то что Гарвей тяготел к витализму, он стремился проникнуть в причинно-следственные отношения. Он писал: «В порождении животных всякое исследование надо вести от причин, в особенности от материальной и действующей». Острая борьба мировоззрений разыгралась во второй половине XVII в., когда с диссертацией «Теория зарождения» A759) выступил молодой немецкий ученый К. Ф. Вольф A733—1794). Он подверг резкой критике взгляды преформистов и обосновал теорию эпигенеза. Согласно теории преформизма, развитие по существу представляло развертывание в пространстве заложенных при сотворении жизни готовых частей организма. Теория же эпигенеза, напротив, отстаивала новообразование органов, полностью отрицая предопределенность, или преформацию. К. Ф. Вольф впервые наблюдал у зародышей животных образование органов из листовидных пластинок (зародышевых листков), описал развитие сердца у цыпленка, развитие почки (ряд структур назван его именем) и др. Несмотря на то, что первая работа К. Ф. Вольфа была враждебно встречена в академических кругах, прогрессивные идеи ее нашли позднее отражение в трудах российского эмбриолога X. И. Пандера 1794—1858), К. Э. Бера 1792—1876) и в эволюционном учении Дарвина, появившемся 100 лет спустя 1859) после опубликования диссертации К. Ф. Вольфа. В 1768 г. К. Ф. Вольф по приглашению Петербургской академии переехал из Германии в Россию, где и протекала вся его дальнейшая деятельность. Однако эти теории представляли две противоположные крайности и объективно отображали лишь определенные стадии эмбриогенеза, хотя в развитии зародыша имеют место как периоды полипотентности (от лат. poly — много, potentio — возможность), так и жесткой предопределенности (преформации) развития клеток и тканей. Соотечественник К. Ф. Вольфа А. Галл ер, занимавшийся широким кругом научных проблем в области эмбриологии и физиологии, придерживался представлений, утверждавших преформизм в процессе эмбрионального развития A750—1767). Вместе с тем А. Галл ер и его сотрудники провели тщательные морфометрические исследования растущего зародыша. Впоследствии использование морфометрических показателей стало одним из распространенных объективных подходов для изучения тканей и органов. В развитии эмбриологии, как и гистологии, начиная с XVII в., значительную роль сыграли успехи в технике исследования, в новых методических приемах, позволивших подняться над схоластикой. В частности, использование увеличительных стекол, микроскопов во второй половине XVII в. существенно обогатило науку. Так, Р; де-Грааф и Я. Сваммердам описали в 1670 г. шаровидные полости в яичнике («граафовы пузырьки»), которые ими были неправильно отождествлены с яйцеклетками, а вскоре A677) любознательный человек и искусный шлифовальщик увеличительных стекол А. Левенгук и студент-медик Гам описали мужские половые клетки, назвав их «семенными животными» — сперматозоидами. С помощью микроскопа вновь были изучены, описаны и зарисованы стадии развития цыпленка. Однако небольшие увеличения микроскопа, а главное — метафизический характер мышления и предвзятость были характерны для ряда исследователей (М. Мальпиги, Н. Мальбранш, Я. Сваммердам и др.).

Эмбриология рыб является составной частью общей эмбриологии позвоночных животных. Основы эмбрилогии рыб заложены академиком петербургской академии наук К.М. Бэром, когда в 1835 г. он дал подробное описание развития густеры (Blicca bjoerkna). К. Бэр создал учение о зародышевых листках, которое предшествовало работам в этой области Ковалевсакого А.О. и Мечникова И.И. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства , согласно которому у зародыша сначала возникают признаки типа , а затем признаки класса, рода, видаи в конце индивидуальные особенности.

Сведения о развитии разных групп животных послужили основой для формулирования биогенетического закона Геккеля и Мюллера, согласно которого онтогенез (индивидуальное развитие организма)-есть краткое повторение филогенеза.

Последующие публикации в областиэмбриологии рыб появились несколько десятков лет спустя. Они внесли значительный вклад в развитие данного направления в эмбриологии.

 

3-й — современный, сочетающий достижения в области электронной микроскопии, иммуноцитохимии, цитофотометрии и др. (с середины XX столетия). развития гистологии, цитологии и эмбриологии характеризуется широким и комплексным использованием многих методов исследования, и прежде всего электронной микроскопии, метода замораживания — скалывания, электронно-микроскопической цитохимии, количественных методов и др.

Научно-технический прогресс, успехи развития методов исследования позволили дойти до анализа макромолекулярного уровня организации клеток и неклеточных структур, уточнить представления о процессах дифференцировки, регенерации, передаче наследственных признаков и др. Благодаря этому были созданы основы ультрамикроскопической цитологии и гистологии и разрабатываются проблемы молекулярной биологии.

К фундаментальным теоретическим проблемам гистологии, цитологии и эмбриологии относятся:

· изучение закономерностей цито- и гистогенеза, строения и функции клеток и тканей;

· изучение закономерностей дифференцировки и регенерации тканей;

· выяснение роли нервной, эндокринной, иммунной систем организма в регуляции процессов морфогенеза клеток, тканей и органов и их функционирования;

· исследование возрастных изменений клеток, тканей, органов;

· исследование адаптации клеток, тканей и органов к действию различных биологических, физических, химических и других факторов;

· изучение процессов морфогенеза в системе мать — плод;

· исследование особенностей эмбриогенеза человека.

Актуальными прикладными проблемами являются исследование клеточной и тканевой совместимости при переливании крови, трансплантации тканей, изучение регенерационных возможностей тканей в различных условиях, разработка морфологических тестов для оценки возрастных изменений, цитодиагностики и др.

В эмбриологии рыб основными современными направлениями являются:

· Эволюционое направление-исследование морфологических закономерностей эволюции различных групп животных. Значительное внимание уделяется уточнению родственных связей между отдельными видами и систематическими группами.

· Условия размножения- размножение и развитие рыб в естественных условиях

· Гаметогенез – необходимо для решения некоторых прикладных задач, преимущественно в области рыборазведения, акклиматизации. Необходимо детальное изучение всех процессов сперматогенеза и овогенеза

· Эколого-морфологические исследования- познание детального развития организма

· Исследования ихтиопланктона - количественное и качественное изучение икры, для создания методик по определению икринок.

· Экспериментальная эмбриология - исследования по выяснению биохимических основ развития организма

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ (ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ)

Основой строения эукариотических организмов является наименьшая единица живого — клетка (cellula).

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Кроме клеток, в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения (симпласт, синцитий, межклеточное вещество).

Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает в себя гиалоплазму (матрикс), в которой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и цитоскелетом. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные структуры или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.). Такое разделение клетки на отдельные компоненты не означает их структурной и функциональной обособленности. Все эти компоненты выполняют отдельные внутриклеточные функции, необходимые для существования клетки как целого, как элементарной живой единицы. Изучением общих черт строения и функционирования клеток занимается наука цитология или, как ее теперь называют, биология клетки. Она исследует отдельные клеточные структуры, их участие в общеклеточных физиологических процессах, пути регуляции этих процессов, воспроизведение клеток и их компонентов, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток.

Эукариотические, собственно ядерные организмы — основная масса животных и растений, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей, не имеющих оформленного ядра, — прокариотических организмов. Изучение цитологии имеет большое значение для медицины, так как практически все заболевания организма человека являются результатом различных клеточных поражений или нарушений функций клеток различных органов.

 

Клеточная теория

История вопроса. Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более 300 лет) период накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов, растений и животных. Этот период связан с применением и усовершенствованием различных оптических методов исследований. Первым, кто наблюдал наименьшие единицы в составе многоклеточных, был Роберт Гук A665). С помощью увеличительных линз в срезе пробки он обнаружил «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований строения растений и животных. В 1671 г. М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана подтвердили наблюдения Р. Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Но эти и другие многочисленные исследования в течение последующих 150 лет не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения животных и растений и к правильным представлениям об организации клетки. Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX в., когда были описаны ядро и протоплазма (Я. Пуркинье, Р. Броун и др.). К тому времени изменились взгляды на строение клеток. Многочисленные данные, касающиеся строения животных и растений, позволили подойти к обобщениям, которые впервые были сделаны Т. Шванном A838) и легли в основу сформулированной им клеточной теории. Его главным достижением является утверждение, что клетки, из которых состоят как растения, так и животные, сходны между собой и возникают единообразным путем. Заслуга Т.Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента организма. Дальнейшее развитие и обобщение эти представления получили в работах немецкого патолога Р. Вирхова A858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и медицины, послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально функционирующих единиц — клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и в настоящее время, хотя за более чем 150-летний период были получены новые сведения о структуре и жизнедеятельности клеток.

В настоящее время клеточная теория гласит:

1) клетка является наименьшей единицей живого - Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов 1858) считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее». Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны с белками. Белки — функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков. Живому свойствен ряд совокупных признаков: способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое». У животных организмов, кроме отдельных клеток, встречаются неклеточные структуры — так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы (протоплазмы) с множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных клеток или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы (цитотомии). Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев (см. главу XXI). Среди неклеточных структур различают еще межклеточное вещество (см. с. 212). Существуют безъядерные клетки, например эритроциты млекопитающих, утратившие ядра в процессе развития (см. главу VII), а вместе с этим и способность к самообновлению и саморепродукции

2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению - Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако при изучении клеток органов различных растений или животных обращает на себя внимание существование общего плана их организации. Такое сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др.). Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов. Различие клеток в многоклеточном организме, обусловленное специализацией их функций, связано с развитием особых функциональных клеточных структур — органелл специального значения (см. с. 182). Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней, кроме общеклеточных структур (мембранные системы, рибосомы и др.), встречаются в большом количестве фибриллярные компоненты — миофиламенты и миофибриллы, обеспечивающие движение, сокращение. В нервной клетке, кроме общеклеточных компонентов, можно увидеть большое количество микротрубочек и промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией — генерацией и передачей нервного импульса. Однако и микротрубочки, и фибриллярные компоненты можно обнаружить практически в любых клетках, хотя там они и не так обильны. Каким образом возникает структурное разнообразие, еще до конца неясно. Несмотря на то что потомки родоначальной клетки зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, полного и точного копирования генетического материала (ДНК хромосом) не происходит, и по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках организма одинаковая генетическая информация реализуется не полностью. Индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, — результат последовательного, избирательного включения работы разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процессу, называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена активностью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как данного организма, так и разных организмов определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток — это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития.

3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки - Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Однако следует заметить, что первоначальная разработка этого принципа основывалась на ложном тезисе о развитии клеток из неклеточной «бластемы». Сформулированное позднее Р. Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа.

4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками. Однако, хотя клетка и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках — как об элементарных единицах его, специализированных на выполнении строго определенных функций, осуществляющих их в комплексе со всеми элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма. Структурные компоненты клетки

 

Цитоплазма

Цитоплазма (cytoplasma), отделенная от окружающей среды плазмолеммой, включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения.

Гиалоплазма

Гиалоплазма (от греч. hyalinos — прозрачный), или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной на взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20—25 % общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов.

Органеллы

Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции. Классификация органелл. Различают мембранные и немембранные органеллы.

Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью (эндоплазматическим ретикулумом), пластинчатым комплексом (аппаратом Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами.

К немембранным органеллам относят рибосомы (полирибосомы), клеточный центри элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).

Мембранные органеллы

Структурно-химическая характеристика мембран клеток

К клеточным мембранам относятся плазмолемма, кариолемма, мембраны митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом. Общей чертой всех мембран клетки является то, что они представляют собой тонкие 6—10 нм пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками). Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды 40 % и белки 60 %,встречаются также и углеводы 5—10 %. Липидам гидрофобны (плохо растворяются в воде) и липофильны (хорошо растворяются в органических расворителях и жирах). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины и из стероидных липидов — холестерин. Особенностью липидов является разделение их молекул на две функционально различные части: гидрофобные неполярные, не несущие зарядов («хвосты»), состоящие из жирных кислот, и гидрофильные, заряженные полярные «головки». Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры толщиной 5—7 нм.

Мембраны различаются и набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из двух частей — участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы. Эти белки как бы пронизывают мембрану, их называют интегральными белка.

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.