Сделай Сам Свою Работу на 5

Свет и биологические ритмы





С самого возникновения жизнь на нашей планете осуществляется в условиях ритмически меняющейся среды. Движение Земли вокруг солнца вызывает закономерные и периодические изменения ее освещенности и соответственно обуславливает длительность дня и ночи по сезонам года. Все это требует со стороны живых существ так или иначе приспосабливаться к окружающей среде; им свойственна ритмичность жизнедеятельности. Иными словами, многие организмы способны «измерять время». В качестве датчиков времени могут выступать различные периодически изменяющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства живых организмов основное значение имеют закономерные изменения количественных параметров освещенности. Соотношение светлой и темной части суток называется фотопериодом. Свойство организмов воспринимать соотношение длительности дня и ночи получило название фотопериодизма. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.



Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования у животных согласовано с суточным ходом освещенности. Животные по отношению к световому фактору подразделяются на дневных, сумеречных и ночных (в зависимости от периода их наибольшей активности). У дневных животных длительность активного периода зависит от продолжительности дня и подвержена сезонным изменениям. Формирование видового стереотипа активности — сложный процесс, отражающий приспособление ко многим факторам среды; при этом условия освещения далеко не всегда имеют отношение к этому процессу. В большинстве случаев общий характер активности животных определяется типом питания, взаимоотношениями с хищниками и конкурентами, суточными изменениями комплекса абиотических факторов и т.п. Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется температурным режимом среды. Среди грызунов, обитателей открытых пространств, наиболее выражена ночная активность, когда слабее пресс хищников. Сумеречно-ночной тип активности куньей акулы прямо связан с аналогичным типом активности ее главной пищи — ракообразных.



Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных видов утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности. По отношению к птицам известный орнитолог А.Н. Промптов назвал эту пороговую освещенность пробуждающей яркостью (1940) и установил конкретные ее величины для ряда видов. У ночных видов начало активности соответствует определенной степени снижения освещенности, а утреннее ее повышение определяет окончание активного периода.

Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуется сезонной периодичностью процессов жизнедеятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции и проявляется в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза. В зависимости от длительности светового периода, необходимого для перехода растений к цветению, выделяют: растения короткого дня, цветение которых происходит при продолжительности светового периода 12 ч. и менее (конопля, капуста, хризантема и др.); растения длинного дня, для успешного цветения и дальнейшего развития которых необходима продолжительность непрерывного светового периода более 12 ч. в сутки (лен, лук, овес, морковь, картофель, пшеница и др.); фотопериодически нейтральные растения, развитие генеративных органов у которых наступает в широком интервале периода освещенности (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Это виноград, одуванчик, гречиха, сирень и др.



Продолжительность дня существенно сказывается и на поведении животных. С наступлением весенних дней у оседлых птиц проявляются гнездовые инстинкты, перелетные мигрируют к местам гнездований; у теплокровных зверей происходит линька. Осеннее сокращение дня обуславливает стремление птиц к перелету; у млекопитающих — впадение в спячку, отрастание зимней шерсти; у насекомых — образование зимующих стадий. Уменьшение длительности дня сигнализирует живым организмам о близком наступлении зимнего периода, и они могут заранее подготовиться к нему. В связи с этим возникает возможность искусственного регулирования развития животных и растений. Например, благодаря увеличению в теплицах светового дня до 12–15 ч. зимой выращивают декоративные растения и овощные культуры. Наоборот, при затенении летом у позднецветущих осенних растений быстрее появляются цветки и созревают семена. Продлением за счет искусственного освещения светового периода зимой можно увеличить яйценосность кур, гусей, уток, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах.

 

3. Влажность как фактор среды.
Адаптации организмов к воде

Водный обмен организма со средой складывается из двух противоположных процессов: поступление воды в организм и отдача ее во внешнюю среду. У высших растений этот процесс представлен насасыванием воды из почвы корневой системой, проведением ее (вместе с растворенными веществами) к отдельным органам и клеткам и выведением в процессе транспирации. В водном обмене около 5 % воды используется для фотосинтеза, а остальное — на компенсацию испарения и поддержание тургора.

Большую часть поглощенной воды сухопутные организмы теряют в результате транспирации (растения) либо с продуктами выделения и дыхания (животные). Количественные величины транспирации довольно существенны. Расход влаги с 1 га растительности оставляют в среднем 3–6 тыс. тонн за вегетационный период, что почти равно годичной сумме осадков в данной местности. Количественным показателем транспирации является ее интенсивность — количество воды, отдаваемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Для большинства растений она составляет от 15 до 200 г/м2 в один час днем и 1–20 г/м2 в один час ночью.

Главным источником воды для растений является почва. Кроме того, надземные части растений поглощают капельножидкую воду (выпадает в виде дождей, туманов); парообразную влагу воздуха собирают пустынные афильные растения (саксаул), суккуленты (кактусы, мхи, лишайники). Многие из перечисленных растений обладают специальными приспособлениями для лучшей конденсации влаги (волоски), поглощения конденсата (желобки, полости, ямочки), направляют струйки воды от листьев к корневой системе и т.п. Для растений вода не только фактор среды, но и ресурс, непосредственно участвующий в продукции (роль воды в процессе фотосинтеза). Это важное обстоятельство, существенно отличающее растения от животных. Поэтому разрыв связи растения с источником воды невозможен; при временном разрыве этой связи неизбежен переход в неактивное состояние (анабиоз). Отсюда — важная роль структуры корневой системы, заметно различающейся у растений, обитающих в разных условиях водного обеспечения.

С этим связано еще одно важное отличие от животных: через корневую систему растение получает воду и минеральные соли, т.е. водно-солевой обмен у них и в наземной среде остается целостным процессом. У животных же тесная взаимосвязь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне клеточно-тканевых процессов. Внешние источники воды и минеральных солей у них различны, что оказало большое влияние на экологию как водного, так и солевого обмена.

Подобно растениям, все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды нуждаются в ее периодическом поступлении. Осуществляется водопоглощение путем питья, всасывания воды через покровы тела (амфибии, клещи); обитатели пустынь довольствуются водой, поступающей к ним вместе с пищей. Некоторые животные используют метаболическую (эндогенную) воду, которая образуется в процессе окисления накапливаемых запасов жира в специальном жировом теле (рисовый и амбарный долгоносики, мучной червь, гусеницы платяной моли и др.). У крупных животных (верблюды, сайгаки, грызуны) в процессе биологического окисления из 100 г жира образуется 10 г метаболической воды. Усиленное питание сопровождается накоплением в организме жировых резервов; значение этих запасов двойное: это и энергетический резерв, и внутренний источник поступления воды в клетки и ткани.

Значительные колебания условий обеспечения влагой в разных средах, географических регионах и местообитаниях вызвало эволюционное становление широкого круга специальных адаптаций. Экологическое значение воды не ограничивается наличием скоплений ее в водоемах разного типа. В наземной среде не меньшее значение имеют осадки, которые определяют режим водоемов, почвенной влаги и влажности воздуха. Распределение осадков очень неравномерно. В тропических лесах выпадает более 1000 мм осадков в год (на Гавайских островах до 12 м), тогда как в пустынях тропического пояса — менее 200 мм в год (Сахара, Аравийские пустыни, Южная Калифорния). В умеренном поясе осадки менее обильны, чем в тропиках. В пустынях Центральной Азии, Ирана и других выпадает не более 250 мм осадков в год; в лесах этого пояса — больше (в Колхиде — до 2500 мм). Выпадение осадков подчас резко колеблется по сезонам.

Влажность воздуха отражает содержание водяных паров на единицу объема (абсолютная влажность). Этот показатель может быть выражен и отношением количества водяных паров к их количеству, насыщающему воздух при данной температуре (относительная влажность). Влажность воздуха определяет поступление воды в организм через покровы, а также условия потери воды этим путем и с поверхности дыхательных путей. В последнем случае важное значение имеет показатель дефицита насыщения — разность между количеством паров, насыщающих воздух при данной температуре, и абсолютной влажностью.

В наземной среде условия водного обмена ужесточаются прежде всего тем, что доступность капельножидкой воды и влажность окружающей среды на суше крайне изменчивы. Поэтому ведущее направление эволюции при освоении организмами наземной среды — выработка адаптации к дефициту влаги.

 

Классификация организмов в зависимости
от их потребности в воде

В зависимости от способа регулирования водного режима наземные растения делятся на две группы: пойкилогидрические и гомойогидрические.

Среди обитателей биотопов с устойчиво высокой влажностью большое число видов относится к категории пойкилогидрических растений. У таких видов содержание воды в тканях очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это дает возможность заселения и таких биотипов, в которых высокая влажность выражена лишь сезонно. К пойкилогидрическим относятся, помимо низших (зеленые водоросли) и высших (некоторые мхи, папоротники, вторично отдельные виды цветковых) растений, цианобактерии, некоторые грибы и лишайники.

У них плохо развиты пограничные защитные ткани, содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе.

Высшие наземные растения в подавляющем большинстве относятся к гомойогидрическим формам, способным поддерживать определенное соотношение гидратуры цитоплазмы и окружающей среды, т.е. относительное постоянство обводненности тканей. Процессы водоотдачи и добывания воды сбалансированы. Регуляция гидратуры (показателем которой служит осмотическое давление клеточного сока) может достигаться либо приспособлением корневой системы, обеспечивающим постоянный приток воды, либо путем ограничения транспирации. Гомойогидрические растения осуществляют активную регуляцию процесса водоотдачи своего организма с помощью устьичного аппарата, благодаря защищенности клеток и тканей водонепроницаемыми покровами, сворачиванием листьев и т.д. Основная масса ныне существующих растений относится к этому типу.

В настоящее время наиболее распространенной классификацией экологических групп растений по их отношению к водному фактору является классификация А.П. Шенникова с теми или иными модификациями.

Гидрофиты — виды растений, произрастающие и свободно плавающие в воде. Они покрыты толстой кутикулой, их устьица немногочисленны. У стеблевых суккулентов редуцированы листья. Корневая система поверхностная, малоразвитая, рассчитана на поглощение воды из верхних слоев почвы, увлажняемых редко выпадающим дождем. В такие периоды формируются придаточные корни. Гидрофиты имеют ряд особенностей: наличие крупных межклетников и полостей, образующих особую воздушную ткань — аэренхиму, обеспечивающую плавучесть органов; погруженные в воду части таких растений имеют полости, сообщающиеся с устьицами находящихся в воздухе частей, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток. Их подводные органы характеризуются отсутствием кутикулы и перидермы, что, вероятно, способствует получению воды и питательных веществ, минуя корневую систему. Устьица на подводных органах не функционируют (видимо, они представляют собой рудимент, указывающий на вторичность обитания в воде); наблюдается слабое развитие проводящих и механических тканей, редукция корневых волосков.

Гидрофиты подразделяются на следующие группы:

1) плавающие на поверхности (ряска, сальвиния), т. е. контактирующие с двумя средами водой и воздухом;

2) погруженные («взвешенные»), контактирующие только с водной средой (планктонные водоросли, роголистник, рдест);

3) погруженные укореняющиеся, т.е. находящиеся в воде и почве (элодея уруть и др.);

4) плавающие на поверхности укореняющиеся, контактирующие с тремя средами — водой, почвой, воздухом (виды родов кубышка, кувшинка, виктория и др.);

5) амфибийные виды (гелофиты), занимающие береговые и прибрежные мелководные местообитания. Стебли и листья у них обычно возвышаются над поверхностью воды (срелолист, рис, многие мангровые растения и др.).

Виды цветковых, у которых вторичная связь с водой выражена в наиболее полной форме, часто объединяют в группу гидратофитов. Это растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. Сюда относятся элодея, рдесты, уруть, ряска и другие виды, которые вне водоемов существовать не могут.

Гигрофиты — наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и обеспеченным почвенным водоснабжением, плохо переносят даже кратковременное увядание. Это в основном обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны, а также растения болотистых почв (пальма болотная).

Ксерофиты распространены в степях и полупустынях, пустынях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов и т.п. Приспособлены к недостатку влаги. Способность их в активном состоянии переносить неблагоприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфический адаптаций. По принципу этих адаптаций растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты приурочены, главным образом, к аридным зонам Центральной Америки, Южной Африки, Средиземноморья. В своих приспособлениях к дефициту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения с хорошо развитой водозапасающей паренхимой в листьях и стеблях. Форма (шаровидная цилиндрическая) способствует сокращению транспирации (минимальная площадь). Наиболее типичные представители суккулентов — кактусы, агавы, алоэ, молодило и др. У некоторых видов запасание воды происходят в корнях.

Запасание и экономное расходование воды — главное приспособление суккулентов к поддержанию устойчивого водного баланса. Использование глубокой почвенной влаги для них недоступно из-за низкого осмотического давления клеточного сока (порядка 3–8 атм). Корневая система суккулентов расположена поверхностно и не отличается густотой ветвления. Суккулентам свойственно интенсивное насасывание влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы; объемистые запасы влаги дают возможность этим растениям — «оппортунистам» — нормально переживать сухие периоды между осадками.

Помимо морфологических приспособлений, запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свойствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров-пентоз, повышающих его водоудерживающую силу.

Расходование водных запасов происходит очень медленно. Этому способствует весьма экономное выведение воды испарением. Для многих видов характерна редукция листьев, превращение их в колючки. Поверхность листьев или стеблей (у видов с редуцированными листьями) покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опущение. Все это резко сокращает кутикулярное испарение.

Устьица погруженные, открываются в особую щель, где задерживается влага. Днем устьица замкнуты, что существенно снижает уровень потерь воды транспирацией. В результате вода, полученная при выпадении осадков, обеспечивает длительное существование растения. Прослежено, например, что кактус Cereus, не получая воды в течение двух лет, потерял за это время лишь 13 % массы, а другой за три года — 36 %.

Закрытые днем устьица препятствуют газообмену и поступлению в растение СО2, что затрудняет фотосинтез. Поэтому (как пример адаптации) ряд видов суккулентов поглощают СО2 ночью (когда устьица открыты), а используют углекислый газ в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.

Благодаря сложному комплексу адаптации суккулентам свойственно самое эффективное использование воды среди всех растений.

Склерофиты по морфологическим признакам и по принципам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, не сочные растения. Принцип их адаптации к засушливым условиям — способность к активной перестройке водного режима организма в соответствии с обеспеченностью его влагой извне. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при такой степени обезвоживания, которая смертельна для других растений.

Склерофитам свойственна большая сосущая сила корней, что определяется высоким (до 60 атм) осмотическим давлением клеточного сока. Это позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве в почве. Вопреки ожиданию, а также и прежним представлениям, склерофиты отличаются высокой интенсивностью транспирации, но это свойственно им только в благоприятных условиях водоснабжения. Показано, что при этом транспирация у склерофитов может быть в 2–3 раза выше, чем у мезофитов. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. У так называемых стипаксерофитов (от stipa — ковыль) листья свернуты в трубочку, внутри которой образуется влажная камера. Все это снижает расход воды в засушливых условиях.

Большое значение в водно-солевом обмене в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Избыточное поступление солей через корневую систему приводит к нарушению клеточно-тканевых процессов и является вредным для растений. Однако солеустойчивость разных видов различна. Растения галофиты переносят достаточно большие концентрации солей и часто растут на сильно засоленных почвах. Они не просто устойчивы к солевой нагрузке, но и испытывают в ней необходимость: будучи помещенными на почвах, бедных солями, галофиты извлекают их корнями более активно, чем другие виды растений.

Настоящие галофиты накапливают в тканях до 10 % солей (солянки). Это ведет к увеличению осмотического давления клеточного сока, что повышает возможность извлечения воды из засоленных почв, в которых осмотическое давление водного раствора также повышено. Такое свойство — важное приспособление водного обмена в условиях засоленных почв; оно встречается и у других видов, обитающих в сходных условиях. У некоторых из них повышение сосущей силы корней достигается увеличением концентрации в клетках органических веществ, в первую очередь углеводов (например, полыни). В результате они эффективно сосут воду из почвы, а избыток солей не наносит им вреда из-за того, что цитоплазма таких видов плохо проницаема для электролитов.

Ряд видов растений, обитающих на засоленных почвах, избавляется от избытка солей либо выведением их через специальные железы на поверхности листа (например, Limonium, Tamarix и др.), либо связыванием их с органическими веществами протопласта. Некоторые виды концентрируют полученные с водой соли в локальных участках органов (например, особые волоски на листьях) и таким образом выводят их из метаболизма.

Различная степень выраженности приспособлений определяет возможность произрастания разных видов на почвах с той или иной степенью засоления. Так, если ивы, облепиха, лох не переносят засоления почв выше 3 %, то типичные галофиты нормально растут и развиваются на почвах, содержащих до 30–50 % солей.

Отметим, что для растений в балансе содержания воды и солей наибольшее значение имеет не вода, собранная в водоемах, а почвенная влага и отчасти относительная влажность воздуха. Поэтому для них специальное экологическое значение имеет фактор атмосферных осадков, обычно играющий для животных лишь косвенную роль. В качестве особых подразделений в группу ксерофитов включают специфические экологические группы растений, которые испытывают недостаток как влаги, так и минеральных солей, что связано с действием низких температур (ксероморфные олиготрофы)

Психрофиты — растения, приспособленные к холодным влажным местообитаниям северных широт и высокогорий. Эти растения часто испытывают недостаток влаги в результате физиологической сухости, вызванной низкими температурами и недоступностью для корней воды холодных почв. К психрофитам относятся северные хвойные породы, кустарники лесотундры и тундры (ель обыкновенная, сосна сибирская, можжевельник, черника, клюква, багульник, береза карликовая).

Криофиты отличаются от психрофитов произрастанием в холодных, но сухих местообитаниях (в сухих участках тундр, высокогорных пустынях). Это подушковидные формы растений (азорелла, акантолимоны).

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Распространены в умеренно влажных местообитаниях. Наиболее обширная по видовому составу экологическая группа. По А.П. Шенникову (1950), мезофиты подразделяются на 5 групп:

1) вечнозеленые мезофиты тропических лесов, деревья, кустарники; вегетация круглый год без резко выраженного сезонного ритма (фикус);

2) зимне-зеленые деревянистые мезофиты — растения тропической зоны (континентальных ее частей), где уже выражена смена сухих и влажных периодов, вызывающая листопад в сухой летний период (баобаб и другие растения саванн);

3) летне-зеленые деревянистые мезофиты — представители лесной зоны умеренного пояса; холодную зиму эти растения переносят в состоянии покоя с предшествующим опаданием листьев (дуб, ясень, береза).

4) летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты — представители лесной умеренной зоны, лугов и северных степей, надземные органы которых обычно отмирают на зиму (клевер луговой, лютик едкий и др.).

5) эфемеры и эфемероиды — растения с коротким периодом вегетации (30–50 дней). Эфемеры — это однолетники с коротким жизненным циклом; характерны для пустынь, степей (некоторые злаки, мак). Эфемероиды — многолетние травянистые растения, которые быстро заканчивают вегетацию, а большую часть года проводят в состоянии покоя (гусиный лук, тюльпаны, осоки).

Мезофиты отчетливо показывают приспособленность к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха. У них достаточно высоко осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. Благодаря этому растение получает достаточно влаги для поддержания тургора (что способствует росту) и для протекания процесса фотосинтеза. Впадение в неактивное состояние («покой») в неблагоприятные сезоны года представляет собой адаптацию к комплексу факторов, в числе которых условия поддержания водного баланса занимают одно из ведущих мест.

Характерным приспособлением к надежному водному обеспечению у растений является структура корневой системы, которую подразделяют на экстенсивный и интенсивный типы. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан многочисленными ветвящимися корнями и корневыми волосками. Эти два типа корневых систем отражают две крайние «стратегии» эффективного использования запасов влаги в почве. Имеются переходные формы структуры корней; в ряде случаев корневая система может отличаться даже в пределах одного вида, проявляя тенденцию к увеличению экстенсивности в условиях уменьшения влаги в почве. Показано, например, что у ржи (корневая система которой в принципе относится к интенсивному типу) в разных условиях увлажнения почвы общая длина корней без корневых волосков в 1000 см3 почвы может меняться от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков в тех же условиях демонстрирует 400-кратные изменения.

Достаточно эффективная регуляция водного баланса организма через функции корневой системы, поддержание необходимого осмотического давления в клетках и функции устьичного аппарата приводит к тому, что мезофиты не столь жестко связаны с влажными биотопами и в ряде случаев способны жить в условиях определенного ограничения влаги в почве, осадков и влажности воздуха.

 

Наземный тип водного обмена у животных

Специальные приспособления к обитанию во влажных наземных биотопах наиболее ярко выражены у земноводных.

Амфибии, выйдя в наземную среду, сохранили исходный тип водно-солевого обмена. В аналогичном положении оказался и ряд беспозвоночных животных (например, дождевые черви). Голые водопроницаемые покровы определяют и пригодные местообитания: они роются в почвенных горизонтах, насыщенных парами воды, которые и абсорбируются покровами. Другой источник увлажнения организма — прямой контакт с капельно-жидкой влагой. Покровы легко проницаемы для воды в обоих направлениях, поэтому в сухом воздухе черви теряют влагу и погибают.

Проникновение в биотопы с колеблющейся влажностью обычно сопровождается сдвигами характера активности. Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности. В умеренной зоне они наиболее активны в ночное время и после выпадения дождей. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растительности, а остальное время проводят в норах грызунов с их устойчивым микроклиматом. Заселяющие пустыни Австралии лягушки Chiroleptes активны и размножаются только в период дождей, а остальную часть года проводят в оцепенении в вырытых ими глубоких норах.

Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски при наступлении сухого периода закупориваются в раковине с помощью засыхающей слизистой пленки и впадают в оцепенение. Подсчитано, что в таком состоянии улитки рода Sphincterochila теряют в сутки не более 0,5 мг воды, что обеспечивает им длительное (месяцы и даже годы) перенесение засух.

Для амфибий в условиях дефицита влаги весьма характерно запасание воды (вернее, жидкой мочи) в мочевом пузыре, откуда она может реабсорбироваться в кровь. Это не только приспособление к перенесению засушливых периодов, но и путь к увеличению времени активности вне водоемов.

Имеются некоторые морфологические приспособления, ограничивающие кожные водопотери у земноводных. Слизь, покрывающая кожу, несколько замедляет испарение, особенно если она начинает подсыхать. Подсохшая слизь вместе с отмершим эпителием входит у ряда видов в состав «кокона», защищающего организм от потери влаги во время оцепенения. Определенное ограничение потерь воды вносят и образующиеся у жаб и некоторых других амфибий грубые утолщения кожного эпителия — «бородавки». Но в целом значение кожи в уменьшении потерь воды у земноводных невелико.

Гораздо более существенна роль покровов в восполнении водного дефицита. Проницаемость кожи для потока воды внутрь организма не только велика, но и нередко усиливается специальными морфофизиологическими механизмами. У многих бесхвостых существует особый участок кожи в вентрально-тазовой области, отличающийся более тонким однослойным роговым эпителием и более обильной васкуляризацией. У некоторых видов это дополняется большим числом плоских бородавок, пронизанных протоками желез. У жаб на поверхности кожи брюшка есть особые трубчатые железы, действующие по принципу капилляров. Описанные специализированные участки кожи обеспечивают проникновение в организм влаги с поверхности почвы и росы с растений.

Вне водной среды у животных происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Водный обмен также исключает осмотическое насасывание или выведение влаги; ее поступление в организм ограничивается питьем и питанием.

Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптаций: плотные, слабо проницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.

Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов.

Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающие сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии.

Среди позвоночных наиболее совершенные адаптации к жизни в воздушной среде сформировались у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяются в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов принципиальные изменения водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с эффективным использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.

Вода, образующаяся в организме при окислении органических веществ, вступает в общий обмен. Таким образом, уменьшается потребность в экзогенной влаге. Наибольшее относительное количество воды выделяется при окислении жиров (1,05–1,07 г на 1 г окисленного жира в зависимости от его состава). Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают большие жировые запасы, расходуя их потом на обеспечение затрат энергии и потребности в воде. В состоянии летней спячки или оцепенения, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддерживая водный баланс водой, содержащейся в корме и образующейся метаболическим путем.

В экономии расхода влаги организмом существенную роль играет уменьшение водопроницаемости покровов. У высших позвоночных (амниот) это достигается тем, что наружные слои клеток эпидермиса заполнены роговым веществом, которое препятствует свободному испарению воды с поверхности тела. В частности, роль ороговевшего эпидермиса в ограничении кожных влагопотерь подтверждается тем, что у рептилий во время линьки, когда ороговевший эпителий слущивается, потери воды через кожу существенно возрастают.

У пресмыкающихся и птиц к этому добавляется отсутствие кожных желез. Немногие имеющиеся железы узко специализированы (например, копчиковая железа птиц, бедренные поры ящериц и др.) и выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды.

В результате общий уровень кожных влагопотерь у амниот намного ниже, чем у животных с влажными, слизистыми покровами. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с испарением с поверхности тела у насекомых.

Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными как механизм физической терморегуляции. В наиболее экстремальных случаях дефицита влаги терморегуляторная влагоотдача может прекращаться совсем, как это происходит у верблюда, не имеющего доступа к питьевой воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей: влажность выдыхаемого воздуха снижается до 69 % (в норме 89–95 %).

У всех трех классов амниот произошли принципиальные преобразования водного обмена, связанные с выделительной функцией. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие обладают тазовыми почками, в которых (в отличие от почек рыб) отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела. Такая структура почек обеспечивает резкое снижение водных потерь путем отключения пассивного выведения воды из полости тела. Вода выводится только фильтрацией; в почечных канальцах идет активный процесс реабсорбции влаги из состава первичной мочи.

У рептилий и птиц конечным продуктом азотистого обмена является главным образом мочевая кислота (уреотелический обмен), для выведения которой (в отличие от мочевины) практически не расходуется вода. Большая часть уратов секретируется в просвет почечных канальцев в коллоидном состоянии либо осаждается в виде мельчайших (2–10 мкм) шариков с гладкой поверхностью. Моча имеет вид густой суспензии. Клетки собирательных трубок и мочеточника обильно выделяют слизь, которая, видимо, предотвращает осаждение кристаллов из концентрированной мочи.

Как и при любом типе азотистого обмена, при урикотелии фактически вырабатываются все три главные формы азотистых экскретов: аммиак, мочевина и мочевая кислота, но с абсолютным преобладанием последней. Конкретное соотношение выводимых форм азота подвержено колебаниям, связанным с экологией. Так, у многих водных рептилий в экскреции преобладает мочевина. Таковы, например, водные черепахи, выводящие также и аммиак. Крокодилы выводят азот в виде аммиака и мочевой кислоты, гаттерии — в виде мочевой кислоты (65–80 % азота) и мочевины. Тип азотистой экскреции может отличаться в зависимости от экологии.

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.