Питание простейших. Органеллы питания

У простейших встречаются следующие типы питания: автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное. Способ питания автотрофов голофитный (происходит фотосинтез, зеленый пигмент локализован в хроматофорах, резервные вещества – парамил, крахмал).

Гетеротрофные животные питаются готовыми органическими веществами путем эндоцитоза. Способы питания –голозойный (заглатывание оформленной твердой пищи путем фагоцитоза) и сапрофитный (питание растворенными органическими веществами путем пиноцитоза). Миксотрофный тип питания – смешанный тип.

Отыскание и захват пищи связаны со сложным пищевым поведением протистов. Среди различных объектов наружной среды они активно выбирают пи­щевые объекты и фагоцитируют их. Это в основном связано с восприятием химических сигналов, исходя­щих от пищевого объекта. Сложную ловчую и пищеварительную сеть обра­зуют ризоподии фораминифер. Специальные ловчие аппараты в форме щупалец, выделяющих липкий секрет, который служит для улавливания живой до­бычи, имеются у сосущих инфузорий. Многообра­зие способов захвата и поглощения пищи, так же как и характера самой пищи, у протистов необы­чайно велико.

Органеллы пищеварения: пищеварительные или пиноцитозные вакуоли, формирущиеся на время переваривания пищи.

Амебоидные простейшие поглощают пищу в любом месте клеточных покровов. Уже у свободноживущих жгутиконосцев, особенно хищных форм, наличие плотной пелликулы уменьшило размеры той части поверхности тела, которая мог­ла осуществлять транспортировку жидкостей и газов, а также пищи, через покровы простейшего. Это закономерно привело к появлению участков покровов, специали­зированных для захвата пищи и выведения переваренных остатков. Возникает органелла, устроенная по-разному в разных таксонах, называемая цитостомом (клеточ­ным ртом). Поскольку жгутиконосцы все время находятся в движении, они не могут захватывать пищевые частицы любой частью своей поверхности, поэтому на переднем конце клетки появляется специализирован­ный участок: так называемая клеточная глотка. У большинства фототрофных жгути­коносцев она же выполняет экскреторную функцию, но у бесцветных фаготрофных форм, то есть тех жгутиконосцев, которых мы относим к Protozoa, глотка уже функ­ционирует как настоящий клеточный рот (цитостом) и служит для приема твердой пищи. Цитостом не обязательно располагается на переднем конце тела. В зависимости от особенностей движения простейшего и обтекания его тела потоком воды, цитостом может смещаться на ту часть клетки, где, в соответствии с гидродинамическими качествами данной формы клетки, наиболее вероятен захват пищевой частицы.

Место, где происходит выведение непереваренных остатков пищи, назы­вается порошицей, цитопроктом. Экзоцитоз — у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. При отсутствии цитопрокта непереваренные остатки пищи выводятся в любом месте тела (амеба), либо в определенном (эвглена), к которому подходит пищеварительная вакуоль.

Осморегуляция. Регуляция осмотического давле­ния актуальна для протистов, живущих в пресных водах. Они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результа­те перепада осмотического давления. Для этой цели используются сократительные вакуоли, обладающие у разных протистов различной степенью сложности. В наиболее простом варианте работа сократитель­ной вакуоли выглядит следующим образом: избыток жидкости заполняет сначала мелкие пузырьки, которые затем сливаются в одну крупную ваку­оль. Вакуоль сокращается, выводя содержимое нару­жу, и весь процесс повторяется. Несмотря на кажущуюся простоту работы осморегуляторной системы, она очень сложна. В ней участвуют многие системы клетки (прежде всего цитоскелет), взаимодействие которых до конца не вы­яснено.

Поведение, реакция на внешние раздражения

На различного рода внешние раздражения свободноживущие протисты чаще всего реагируют измене­нием направления движения. Эти реакции носят на­звание таксисов и кинезов. Последние отличаются от первых не направленным, а флуктуирующим движе­нием к раздражителю или от него. В зависимости от характера раздражения различают следующие основ­ные формы таксисов.

Фототаксис — реакция на освещение. Автотрофные протисты обычно имеют положительный фото­таксис. Они направляются к источнику света. Однако при слишком ярком освещении фототаксис может стать отрицательным. Для большинства гетеротроф­ных протистов характерен отрицательный фототак­сис.

Хемотаксис. У протистов обычно развита чувст­вительность к химическим раздражителям. Они либо удаляются от определенных (чаще вредных) веществ, либо направляются к ним. К этой же категории хемотаксических воздействий относятся сближение и кон­такты особей или гамет при половых взаимодействи­ях — копуляции или конъюгации, что связано с вы­делением особых веществ — гамонов, химическая природа которых еще плохо изучена.

Механотаксис. Эта реакция включает 2 формы — тигмотаксис и реотаксис. Положительный тигмотаксис выражается в стремлении простейшего к механи­ческому контакту с предметами окружающей среды, отрицательный — к активному уходу от таких кон­тактов. Отрицательный реотаксис — движение про­стейшего в направлении тока жидкости, в которой оно обитает, положительный — движение навстречу току жидкости. Все эти двигательные реакции играют существенную роль в поведении простейших в естест­венной среде обитания.

Термотаксис. Движение в направлении оптималь­ной температуры при наличии температурного гради­ента среды свойственно многим протистам. Нужно иметь в виду, что понятие «оптимальная температу­ра» в значительной степени условно, ибо оптимум легко смещается в зависимости от предшествующего температурного режима.

Гальванотаксис. В электрическом поле большин­ство протистов обнаруживают определенную прост­ранственную ориентировку. Одни виды направляются прямо к катоду, другие организмы, напротив, движутся к аноду. Причина этих различий неясна и требует дальнейших исследований.

Ядерный аппарат.

У всех протистов имеются типичные клеточные ядра характерной для эукариот структуры. Однако они значительно различаются по форме и количеству в клетке. Клетку со многими ядрами называют полиэнергидной, а с одним — моноэнергидной. Способы деления ядер протистов гораздо многообразнее, чем у многоклеточных животных и растений. В рамках группы происходило, вероятно, становление митоза, мейоза и полового процесса, что нашло отражение в существенных различиях этих явлений в разных таксонах. У простейших различают 6 форм митоза.

Размножение простейших, жизненные циклы

Способы размножения протистов весьма разнооб­разны. Следует различать агамогонию (бесполое раз­множение) и гамогонию (размножение, в той или иной форме связанное с половым процессом). На ос­нове закономерного сочетания разных форм размно­жения возникают сложные жизненные циклы, харак­терные для определенных таксонов. Заметим, что как у соматических, так и у половых клеток протистов наблюдаются генетические взаимодействия, которые возникают в результате слияния клеток и их ядер, но прямо не связаны с размножением.

Бесполое размножение

В основе его лежит деление клетки — цитокинез, обычно следующий за митозом. Никакой глубокой реорганизации цитоплазматических органелл при этом может не происходить, как это имеет место, на­пример, у амеб. Однако у простейших, обладающих сложным строением, агамное размножение сопро­вождается более или менее существенными клеточ­ными морфогенезами. Например, у многих жгутиконосцев цитокинез на­чинается фактически еще до начала митоза, когда происходит реорганизация жгутикового аппарата и цитоскелета в целом. Удваиваются митохондрии, хлоропласты, микротельца и другие органеллы. Наибольшей сложности клеточные морфогенезы достигают у инфузорий.

Формы бесполого размножения: Монотомия Палинтомия Шизогония (синтомия) Почкование (внешнее, внутреннее)

Монотомия Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

Палинтомия – это ряд последовательных, обычно быстро друг за другом следующих делений без промежуточного между ними периода роста. На­ступлению палинтомии предшествует период роста, иногда очень значительного. Обра­зующиеся в результате палинтомии мелкие клетки (томиты) обычно являются расселительными стадия­ми. Палинтомия в эволюции возникала, по-видимому, независимо в разных группах простейших, например у инфузорий, зеленых водорослей и некоторых свободноживущих жгутиконосцев. Между палинтомией и другими формами множественного деления трудно провести резкую границу.

Шизогония схизогония (от греч. schizo — разделяю, расщепляю и ...гония), множественное бесполое размножение у простейших (фораминифер, споровиков) и нек-рых водорослей. При этом обычно происходит несколько последователь­ных делений ядра материнской особи (шизонта), а затем вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы. В ре­зультате формируется несколько (иногда десятки и даже сотни) мелких дочерних клеток (мерозоитов), которые обыч­но в ходе дальнейшего роста и развития достигают характерных для вида величины и строения. После неск. бесполых поколений наступает половой процесс. В частности, у споровиков (кокцидии, гемоспоридии) в цикле их развития мерозоиты, внедрившиеся в клетки организма хозяина, могут становиться гаметоцитами, из к-рых образуются гаметы.

Почкование – тип бесполого размножения при котором дочерние особи формируются из специальных выростов тела материнского организма. Почкование имеет место, напри­мер, у сосущих инфузорий, некоторых жгутиконос­цев и других протистов. При почковании от материн­ской особи отделяются 1 или несколько особей мень­ших размеров.

Агамное размножение не всегда сопровождается полным разъединением образующихся особей, кото­рые могут оставаться связанными друг с другом. Это приводит к образованию колоний различного строе­ния. Связь между отдельными особями колонии может быть непрочной и осуществляется посредством общей слизистой оболочкой. В других случаях эта связь оказывается более прочной и осуществляется с по­мощью цитоплазматических мостиков.

Формы полового размножения: Копуляция (изогамная, анизогамная, оогамная), Конъюгация

Копуляция – Копуляция представляет собой про­цесс слияния двух гаплоидных гамет и их ядер с об­разованием диплоидной зиготы.

Различают три разновидности копуляции: гаметогамию, автогамию и гамонтогамию.

При гаметогамии происходит копуляция (слияние) свободноподвижных гамет от двух различных гамонтов (клеток, образующих гаметы).

Если гаметы морфологически не отличаются друг от друга, говорят об изогамии; при анизогамии размеры, форма или структура гамет различны. Наконец, оогамия—это вариант анизогамии, при котором мужские и женские гаметы напоминают по своему облику и различиям в размерах сперматозоиды и яйцеклетки многоклеточных.

Автогамными называют тех одноклеточных, у которых копулируют гаметы (или гаметные ядра), происходящие от одного гамонта (самооплодотворение). Этот вид полового размножения известен у солнечников, фораминифер и инфузорий.

При гамонтогамии половой процесс начинается со слияния гамонтов (специальные половые клетки), как например у многих фораминифер и у некоторых Apicomplexa. На последующих этапах процесса появляются гаметы (или, по крайней мере, гаметные ядра), которые сливаются между собой.

Конъюгация — совер­шенно своеобразный тип полового процесса, свойст­венный только инфузориям (Ciliophora) и одной группе зеленых водорослей. И в том и в другом случае между конъюгирующими клет­ками образуется цитоплазматический мостик, через который осуществляется слияние ядер партнеров. При этом у конъюгат, как, впрочем, и у некоторых инфузорий, сливается частично или полностью ци­топлазма. Поэтому, строго говоря, четкой границы между копуляцией и конъюгацией провести нельзя. Для инфузорий особенно характерно отсутствие прямой связи полового процесса с размножением. В конъюгацию вступают 2 особи, и в результате этого процесса образуются также 2 особи, но обладающие уже другим (гибридным) геномом. Число особей при этом не увеличивается, но физиологическое состоя­ние их меняется, а также изменяется генотип. Таким образом, завершившая конъюгацию особь представ­ляет собой в генетическом смысле новое поколение.

Жизненным циклом называется совокупность закономерно сменяющих друг дру­га стадий развития организма между двумя одинаковыми стадиями. В принципе в качестве точки отсчета может быть выбрана любая из таких стадий, но, как правило, для этого выбирают момент образования оплодотворенного яйца (зиготы), из-за чего часто говорят, что жизненным циклом называется период в жизни организма «от яйца до яйца».

Если смена способа размножения не сопряжена с изменением состояния хромосомного набора, то чередование поколений является гомофазным; в иных случаях его называют гетерофазным. В итоге различают 3 основные формы соотноше­ния гаплоидной и диплоидной фазы в жизненном цикле простейших:

При зиготической редукции диплоидна лишь зиго­та — продукт оплодотворения, слияния гамет. Уже первое деление зиготы является мейозом, приводя­щим к редукции числа хромосом. Все остальные этапы жизненного цикла протекают в гаплоидной фазе. Описанная форма соотношения гапло- и дипло-фазы свойственна многим водорослям и гетеротроф­ным жгутиконосцам, а также всем споровикам.

Гаметическая редукция является прямой противо­положностью зиготической. Здесь все фазы жизнен­ного цикла диплоидны, мейоз наблюдается при обра­зовании гамет, которые являются единственной гап­лоидной фазой в жизненном цикле. Гаметическая редукция имеет место в жизненном цикле солнечни­ков, инфузорий, некоторых жгутиконосцев.

Гетерофазное чередование поколений (спорическая редукция) характеризуется закономерной сменой диплоидной фазы гаплоидной. Типичный пример этого явления демонстрируют фораминиферы. Из зиготы развивается диплоидное поколение, размножающееся агамно путем образования бесполых одноядерных агамет. Их формирование происходит посредством мейоза. Из гаплоидных агамет развивается следующее поколение — гамонты. В конце жизни этого гапло­идного поколения происходит формирование гамет (без мейоза). Последние копулируют, и из зиготы раз­вивается диплоидное поколение.

Если смена способа размножения не сопряжена с изменением состояния хромосомного набора, то чередование поколений является гомофазным; в иных случаях его называют гетерофазным. В итоге получается три типа чередования поколений:

1. Гапло-гомофазное: диплоидна только зигота, все остальные стадии гаплоидные (например, у Apicomplexa).

2. Дипло-гомофазное: гаплоидны только гаметы (или гаметные ядра), все остальные стадии диплоидны (например, у инфузорий).

3. Гетерофазное: за (гаплоидным или диплоидным) поколением с бесполым размножением следует поколение, которое размножается половым путем (например, у фораминифер).

В ходе жизненных циклов протистов при наступле­нии определенных условий формируются покоящиеся стадии — цисты, что имеет место как у свободноживу­щих, так и у паразитических форм. У последних инцистирование обычно бывает связано с выходом из хо­зяина в окружающую среду и с заражением новых осо­бей хозяина.

У протистов, обладающих сложной организацией (солнечники, инфузории, некоторые жгутиконосцы) при образовании цист имеет место дедифференцировка: ресничные образования, скелет, орга­ноиды захвата и приема пищи и другие, связанные с активной жизнью, резорбируются, а иногда отбрасы­ваются. Обычно происходит обезвоживание и уплотне­ние цитоплазмы, исчезают вакуоли, в том числе пище­варительные. Вокруг тела простейшего выделяются 2 или более за­щитных оболочек (цисты). Обладая слабой проницаемостью, оболочки служат не только ме­ханической, но и химической защитой особи. В инцистированном состоянии простейшие могут сохранять жизнеспособность месяцами и даже годами, цисты могут иметь различное физиологическое назначение. Цисты покоя служат для перенесения небла­гоприятных условий среды — чаще всего они позволя­ют простейшему переносить высыхание в водоеме или почве. Широко распространены у многих свободно-живущих простейших цисты размножения. Например, некоторые инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы перед делением инцистируются, а после завершения деления снова эксцистируются и переходят к свободному существованию.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: