|
|
Структурные мембранные белкиЛишены явных ферментативных свойств, возможно потому, что в химическом отношении они мало изучены. Их исследование затрудняется главным образом двумя обстоятельствами. Во-первых, структурные белки как бы «немы», то есть, не обладают известной ферментативной активностью. Во-вторых, структурные белки имеют в составе своих молекул обширные гидрофобные участки. При очистке они легко образуют тесные ассоциаты друг с другом или с липидами, что затрудняет их характеристику.
Транспортная (интегральные белки) - мембранные насосы и переносчиками ионов и молекул[A132] . Рецепторную (периферические белки наружной поверхности плазмолемы) ферментативная (периферические белки внутренней поверхности плазмолемы)
Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.
Описанные белки являются объектом внимания не только учёных, но и художников (рис. 807242013).
Углеводы мембран Углеводы, в составе мембран обнаруживаются лишь в соединении с белками (гликопротеины и протеогликаны) и липидами (гликолипиды). В мембранах гликозилировано около 10 % всех белков и от 5 до 26 % липидов (в зависимости от объекта). В числе углеводных компонентов – глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты мембранных структур в подавляяющем большинстве открываются во внеклеточную среду. Их функции связаны с контролем за межклеточными взаимодействиями, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в мембране. Типичным примером гликоконъюгатов, выполняющих свои функции в составе мембран, являются антигенные детерминанты эритроцитов различных групп крови. Они представлены как гликолипидами, так и гликопротеинами, в числе которых – белок гликофорин. Очень важна роль углеводного компонента белковых молекул в формировании специфических функций мембранных белков и липидов. Многие белковые молекулы, особенно биологически активные вещества (например, нейропептиды), синтезируются в виде крупных, неактивных предшественников, которые затем расщепляются специфическими протеазами с формированием «зрелых» биологически активных продуктов. Деятельность протеаз контролируется уровнем гликозилирования белков. Так, многие белки, синтезируемые вначале как гликопротеины, в дальнейшем в результате процессинга теряют олигосахаридную часть.
Свойства биомембраны Мембрана обладает свойствами замкнутости, текучести и асимметричности Замкнутость Мембраны всегда образуют замкнутые пространства[A134] (рис. 808061723).[A135] Плазматическая мембрана является внешней границей клетки, а также внутренних клеточных компартментов[A136] .
Внешняя и внутренняя поверхности мембраны различаются по составу липидов, белков и наличием гликокаликса на внешней поверхности мембраны[A137] . Текучесть Липиды, белки и другие составляющие плазматической мембраны движутся в пределах слоя. Переходы между слоями называются flip-flop, происходят реже, чем в пределах слоя, что обеспечивает наличие свойства асимметричности. Переходы между слоями осуществляют ферменты транслокаторы фосфолипидов
Функции биомембраны
Барьерная функция мембрана участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.
Контроль транспорта веществ
Рецепция сигналов и их передача Регуляторная функция ? заключается в регуляции внутриклеточных процессов за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ (первых посредников) и запуску механизмов вторичных посредников (мессенджеров). Контактная функция клеточной мембраны заключается в организации зон специфического или неспецифического контакта между клетками с образованием тканевой структуры. При этом в области контакта возможен обмен ионами, медиаторами, макромолекулами между клетками, или передача электрических сигналов. Возбудимые[A139] Клетки связаны между собой зонами специфических и неспецифических контактов. Зоны неспецифического контакта представлены - - неизмененные участки прилежащих друг другу клеточных мембран соседних клеток, между которыми находится межклеточная жидкость. Зоны специфического контакта в возбудимых тканях в основном представлены щелевыми, плотными контактами и десмосомами. Щелевые контакты являются областью межклеточного обмена ионами и малыми молекулами с мол. массой до 500. Плотные контакты[A140] … Функция щелевых контактов нарушается при повышении внутриклеточной концентрации Са2+ и Н[A141] +. Щелевые и плотные контакты также ответственны за передачу возбуждения между клетками. Десмосомы обеспечивают механическую связь между клетками.
Рецепторная[A142] функция Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах). Пресинаптическая[A143] мембрана Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях. Типы биомембран Здесь описана только общая схема строения клеточной мембраны, и для других типов клеточных мембран возможны значительные различия: в частности, для мембран митохондрий и зрительных рецепторов липидный слой заменяется регулярно расположенными субъединицами. В качестве этих субъединиц для митохондриальной мембраны выступают комплексы ферментов, для мембраны зрительных рецепторов — молекулы зрительных пигментов.
Подмембранные структуры Синонимы: субмембранная система клетки, подмембранный комплекс
Представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. В субмембранной системе поверхностного аппарата можно выделить две части: периферическую гиалоплазму, где сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции, и структурно оформленную опорно-сократимую систему. Опорно-сократимая система состоит из микрофибрилл, микротрубочек и скелетных фибриллярных структур. [A144]
Структурные белки мембраны связаны со стороны цитоплазмы с примембранными белками, создающими белковые компоненты цитоскелета Структура цитоскелета довольно лабильна, его перестройки происходят постоянно и с большой скоростью. Изменчива и связь цитоскелета с мембранными белками. [A145]
Исследована ориентация белков цитоскелета эритроцитов, а также относительное расположение индивидуальных белков этой структуры. В состав цитоскелета входят 12 различных белков с молекулярной массой от 25 до 250 кДа (рис. 807251226). [A146]
Рис. 807251226. Цитоскелет клетки А – схема расположения белков в цитоскелете эритроцитов: 1 – спектрин; 2 – анкерин; 3 – белок полосы 3; 4 – белок полосы 4.1; 5 – белок полосы 4.9; 6 – олигомер актина; 7 – белок полосы 6; 8 – гликофорин; 9 – мембрана. Б – электрофореграмма белков цитоскелета: 1, 2 – спектрины; 2.1 – анкерин; 5 – актин; 6 – неидентифицированный белок; 7 – тропомиозин; 8–10 – гликофорины; остальные белки обозначены цифрами, соответствующими их положению на электрофореграмме.
Функции ряда белков установлены. Эти белки позволяют сделать мембраны более устойчивыми без утраты определенной подвижности ее компонентов, необходимой для обеспечения транспортных функций мембран. Например, жесткость плазматической мембраны безъядерных эритроцитов создается за счет ковалентного связывания структурных белков с интегральными белками мембран. В ее состав входит так называемый «белок полосы 3» – интегральный гликопротеин, который обеспечивает транспорт ионов через бислой. Одновременно через белок анкерин он связывается с молекулами спектрина, основного белка цитоскелета, образующего двумерную сеть, к которой прикрепляется актин. Актин цитоскелета не существует в виде отдельных глобул, а образует микрофиламенты – они представляют собой сократительный аппарат цитоскелета. [A147] С промежуточными филаментами цитоскелета связана также : наружная ядерная мембрана. Они фиксируют положение ядра в объеме цитоплазмы. Митохондрии перемещаются в клетке также при участии элементов цитоскелета. К цитоскелету примыкают микротрубочки, образуемые при полимеризации глобулярного белка тубулина. [A148] Основная роль микротрубочек заключается в обеспечении примембранного транспорта веществ, секреции, эндоцитоза. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и придают эластичность мембране. Благодаря динамическим свойствам цитоскелета изменения в его структуре позволяют клетке проявить гибко-эластичные свойства, изменять свою форму. В той области клетки, где спектриновая сеть разрушается, могут образовываться впячивания или возникать отшнуровывающиеся части клетки. [A149] Наличие цитоскелета обеспечивает дополнительную прочность мембране. Однако роль структурных белков не ограничивается лишь функцией остова, на котором крепятся липиды и ферменты. Известно, например, что структурные белки взаимодействуют со многими низкомолекулярными соединениями, в том числе с АТФ, и могут влиять на работу мембранных ферментов. Достаточно заменить одну аминокислоту в составе структурного белка митохондрий для того, чтобы нарушить многоэтапный процесс сборки ферментов митохондриальной дыхательной цепи. [A150] Окружая клетку со всех сторон, мембрана выполняет роль механического защитного барьера. Например, чтобы проколоть клетку с помощью микроэлектрода требуется довольно большое усилие. При давлении иглы электрода на мембрану она сначала сильно прогибается, и лишь затем прорывается. [A151]
Искусственные липидные мембраны менее устойчивы. Эта механическая устойчивость мембраны может определяться дополнительными компонентами, такими как цитоскелет и гликокаликс (внеклеточный матрикс). [A152] Надмембранные структуры
Синонимы: надмембранная система клетки, надмембранный комплекс
Надмембранные структуры клеток эукариот можно разделить на две большие категории. 1. Собственно надмембранный комплекс, или гликокаликс толщиной 10-20 нм. В его состав входят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции, обеспечивает «индивидуализацию» клетки — в его составе сосредоточены рецепторы тканевой совместимости. 2. Производные надмембранных структур. К ним относятся специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток кишечного эпителия млекопитающих. Здесь ими являются гидролитические ферменты, адсорбирующиеся из полости кишки. Их переход из взвешенного в фиксированное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным. [A153]
Гликокаликс Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к клеточной мембране слой. Он состоит из гликопротеинов, протеогликанов и глюкозаминогликанов и связывается с мембранными структурами с помощью специальных белков-рецепторов, объединяя цитоскелет, мембрану и внеклеточный матрикс в динамическую, подвижную структуру (рис.807251108). [A154]
Рис. 807251108. Взаимодействие цитоскелета с гликокаликсом. I – протеогликан, II – коллаген, III – фибронетин; образует плотную сеть, IV – молекулы актина, V – интегральные белки мембраны типа белка полосы 3. [A155]
Как показали электронно-микроскопические исследования, гликокаликс имеет вид рыхлого волокнистого слоя толщиной[A156] 3-5 нм[A157] , покрывающего всю поверхность клетки (рис. 807251142). [A158]
Рис. 807251142. Гликокаликс. [A159]
В состав гликокаликса входят полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков – гликопротеидов. Они содержат такие углеводы, как манноза, глюкоза, сиаловая кислота и др. Углеводные гетерополимеры гликокаликса образуют ветвящиеся цепочки, между которыми располагаются свободные гликолипиды и протеогликаны. [A160]
Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеобразную консистенцию, что значительно снижает диффузию различных веществ из клетки. Здесь же могут накапливаться выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров (внеклеточное пищеварение) до мономерных молекул, которые затем транспортируются в клетку. [A161]
Рекомендуемая литература
Основная
Физиология человека. Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С. 39 – 45
Дополнительная
Биофизика: учебник для студентов вузов.- Авторы - Антонов В.Ф. и др.- Издательство:Владос.- Серия: Учебник для ВУЗов.- 2006.
Использованная литература
Подробное содержание
Методические указания [a] от греч. plásma — вылепленное, оформленное и lýsis — разложение, распад [b] James F. Danielli [c] Hugh Davson, [d] Singer S.J., and G.L. Nicholson. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 1972.- 175: 720-731, [e] Амфи- (греч. Αμφις, amphi, amphis) — приставка, означающая: «вокруг», «с обеих сторон», «двойственный», «одновременное наличие двух противоположных свойств, действий, объектов». -фильный (греч. Φιλíα, Phileō, philia) - любить, иметь склонность. [f] amphipathic
[1] Лекция во многом повторяет материал, который Вы должны были освоить при изучении биофизики [2] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [3] Необходимо знать ОЧЕНЬ ХОРОШО !!! [4] Необходимо знать ХОРОШО ! Уметь воспроизвести рисунок!!! [5] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. Но с этим материалом Вы должны были познакомиться при изучении биофизики. Так что это должно быть Вам уже в общих чертах знакомо. [6] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [7] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [8] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. Насколько серьёзно к этому относиться Вы узнаете при изучении фрмакологии. [9] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [10] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [11] Необходимо знать ХОРОШО ! Уметь воспроизвести рисунок!!! [12] Необходимо знать ОЧЕНЬ ХОРОШО !!! [13] Уметь воспроизвести рисунок!!! [14] Необходимо знать ХОРОШО ! Уметь воспроизвести рисунок!!! [15] Необходимо знать ХОРОШО ! [16] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [17] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [18] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать не обязательно! [19] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. [20] Материал для принятия К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. Приводится в лекции, поскольку эта информация есть в учебниках. [21] Необходимо об этом ПОМНИТЬ ! [22] Об этом подробно мы будем говорить ПОЗЖЕ! В лекциях по пищеварению. [A1]http://feb-web.ru/feb/mas/mas-abc/13/ma225021.htm [A2]Мембрана [A3]http://slovar.plib.ru/dictionary/d5/4901.html [A4]http://www.medslv.ru/html/m/membrana-reyssnera.html [A5]Functions of the Plasma Membrane 807111410 [A6]http://ru.wikipedia.org/ wiki/ %D0 %9F %D1 %80%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82 [A7]Болдырев 807191347 почти дословно [A8]Болдырев 807191347 [A9]Болдырев 807191347 [A10]Болдырев 807191347 [A11]Болдырев 807191347 [A12]Рис. 2.1. [A13]http://www.biologicalprocedures.com/bpo/arts/1/138/m138f2lg.htm [A14]Болдырев 807191347 [A15]Болдырев 807191347 [A16]!!! ??? вставить выше [A17]!!! ??? вставить выше [A18]Болдырев 807191347 [A19]Болдырев 807191347 [A20]Болдырев 807191347 [A21]Болдырев 807191347 [A22]Болдырев 807191347 [A23]Болдырев 807191347 [A24]Болдырев 807191347 [A25]Болдырев 807191347 [A26]http://mrcanu.pharm.ox.ac.uk/oldernews.html [A27]Болдырев 807191347 [A28]http://cellbio.utmb.edu/cellbio/membrane_intro.htm [A29]Болдырев 807191347 [A30]http://www.biologicalprocedures.com/bpo/arts/1/138/m138f1lg.htm [A31]http://www.cellbiol.ru/REVIEW/Cell/membrane/Membrane.shtml [A32]Болдырев 807191347 [A33]Болдырев 807191347 [A34]Болдырев 807191347 [A35]Болдырев 807191347 [A36]Болдырев 807191347 [A37]Болдырев 807191347 [A38]Болдырев 807191347 [A39]Болдырев 807191347 [A40]http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%B4%D1%8B [A41]Болдырев 807191347 [A42]Болдырев 807191347 [A43]Болдырев 807191347 [A44]Болдырев 807191347 [A45]Болдырев 807191347 [A46]Болдырев 807191347 [A47]http://bodybio.com/main/products/bodybiopc.htm [A48]Болдырев 807191347 [A49]Болдырев 807191347 [A50]Болдырев 807191347 [A51]Болдырев 807191347 [A52]Болдырев 807191347 [A53]Болдырев 807191347 [A54]Болдырев 807191347 [A55]Болдырев 807191347 [A56]Болдырев 807191347 [A57]Болдырев 807191347 [A58]Болдырев 807191347 [A59]Болдырев 807191347 [A60]Болдырев 807191347 [A61]Болдырев 807191347 [A62]Болдырев 807191347 [A63]http://bodybio.com/main/products/bodybiopc.htm [A64]Болдырев 807191347 [A65]Болдырев 807191347 [A66]Болдырев 807191347 [A67]Болдырев 807191347 [A68]Болдырев 807191347 [A69]Болдырев 807191347 [A70]Болдырев 807191347 [A71]Болдырев 807191347 [A72]Болдырев 807191347 [A73]Болдырев 807191347 [A74]Болдырев 807191347 [A75]Болдырев 807191347 [A76]Болдырев 807191347 [A77]Болдырев 807191347 [A78]Болдырев 807191347 [A79]Болдырев 807191347 [A80]Болдырев 807191347 [A81]Болдырев 807191347 [A82]Болдырев 807191347 [A83]Болдырев 807191347 [A84]Болдырев 807191347 [A85]Болдырев 807191347 [A86]Болдырев 807191347 [A87]Болдырев 807191347 [A88]Болдырев 807191347 [A89]Болдырев 807191347 [A90]Болдырев 807191347 [A91]Болдырев 807191347 [A92]!!! Задача ++++ [A93]своё [A94]Болдырев 807191347 [A95]Болдырев 807191347 [A96]Болдырев 807191347 [A97]Болдырев 807191347 [A98]??? изменить рисунок [A99]Брагина 807031927 [A100]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A101]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A102]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A103]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A104]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A105]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A106]Болдырев 807191347 [A107]http://www.cellbiol.ru/REVIEW/Cell/membrane/Membrane.shtml [A108]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A109]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A110]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A111]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A112]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A113]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A114]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A115]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A116]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A117]Болдырев 807191347 [A118]Болдырев 807191347 [A119]Болдырев 807191347 [A120]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A121]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A122]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A123]http://ru.wikipedia.org/wiki/ [A124]Болдырев 807191347 [A125]Болдырев 807191347 [A126]Болдырев 807191347 [A127]Болдырев 807191347 [A128]Болдырев 807191347 [A129]Болдырев 807191347 [A130]??? [A131]??? [A132]??? [A133]http://www.computerra.ru/magazine/341605/
[A134]покровсий [A135]Болдырев 807191347 [A136] [A137]??? [A138]http://www.biochemistry.ru/pub/book4.htm Биомембрана 807131257
[A139]??? только возбудимые? [A140]??? переработать [A141]Перенести в транспорт [A142]Сам придумал [A143]??? переработать [A144]http://www.repetitors.info/library.php?b=88 [A145]Болдырев 807191347 [A146]Болдырев 807191347 рис. 30 [A147]Болдырев 807191347 [A148]Болдырев 807191347 [A149]Болдырев 807191347 [A150]Болдырев 807191347 [A151]Болдырев 807191347 [A152]Болдырев 807191347 [A153]http://www.repetitors.info/library.php?b=88 [A154]Болдырев 807191347 рис. 31 [A155]Болдырев 807191347 рис. 31 [A156]30-49 Å [A157]??? [A158]Болдырев 807191347 рис. 31 [A159]http://phy.asu.edu/phy598-bio/D5%20Notes%2006.htm переделал я [A160]Болдырев 807191347 [A161]Болдырев 807191347 
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
[A138]
