Основные положения эволюционного учения.

Эволюционное учение охватывает широкий круг проблем, связанных с историческим развитием органического мира. К важнейшим из них следует отнести:

1) Проблему доказательств эволюции, накопления фактов, использование данных разных наук, группирование их в определённую систему для обоснования исторического развития органического мира как неопровержимого явления.

2) Изучение факторов, или движущих сил эволюции: изменчивости, наследственности, отбора, – которое приводит к причинному пониманию исторического развития.

3) Определение направлений, путей и закономерностей эволюционного процесса.

4) Творческое овладение формообразующими процессами с целью управления эволюцией, прогнозирование её.

Изменчивость и наследственность.

В условиях господства представлений о постоянстве, неизменности видов Дарвину важно было показать, за счёт чего образуется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости живых существ. Учёный понимал, что лучше всего это можно осуществить, воспользовавшись очень распространенными и достаточно понятными примерами из практики растениеводства и животноводства. И не случайно первый раздел книги «Происхождение видов» посвящен анализу именно этой проблемы («Изменчивость в приручённом состоянии»).

Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное количество диких видов.

Ещё во времена Дарвина выращивали 150—320 сортов пшеницы, 700—1000 сортов винограда, более 300 сортов крыжовника, около 700 сортов гиацинта. В наше время известно около 400 пород крупного рогатого скота, 250 пород овец, 150 пород лошадей, 100 пород кур, 150 пород голубей, свыше 300 пород собак. Следует отметить, что отдельные породы одного вида довольно значительно отличаются по размерам, масти, развитию отдельных частей (например, собаки сенбернар, бульдог, такса, тойтерьер, тяжеловесные породы лошадей и пони, мясные породы кур и бентамки). Различия между отдельными сортами или породами одного вида бывают более значительными, чем между некоторыми дикими видами, родами и даже семействами. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, Дарвин во втором разделе («Изменчивость в естественном состоянии») своей книги приводит неопровержимые факты изменения видов под влиянием условий существования и отмечает, что в природе не существует даже двух абсолютно тождественных особей.

Дарвин показывает, что основой многообразия сортов и пород и отличий видов является изменчивость, которая у домашних форм имеет значительно больший размах, чем у диких видов. Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предковыми формами, который обуславливает многообразие особей и групп особей в пределах сорта, породы, вида. Дарвин подчёркивает, что изменчивости подвергаются все морфологические, физиологические и другие особенности организма, а важной причиной её является влияние факторов внешней среды. Он выделяет освоение формы изменчивости.

Под определённой (групповой) изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех oco6eй потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества в качества пищи, толщины кожи, густоты шёрстного покрова от изменения климата и др.). Под неопределённой (индивидуальной) изменчивостью — появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же сорта, породы, вида, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Так, из семян одной коробочки вырастают нетождественные растения, потомки одной пары животных не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Такая изменчивость является следствием неопределённого влияния условий существования на каждый отдельный индивид. Дарвин объясняет, что характер изменчивости определяется не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием. Неопределённая изменчивость всех особенностей организма довольно распространена. Значительное разнообразие особей вследствие индивидуальной изменчивости является важным материалом для эволюционного процесса.

Отмечая, что индивидуальная изменчивость, как правило, приводит к незначительным изменениям, Дарвин не исключает возможности появления и резких отклонений. Так, в стаде обычных овец появились коротконогие особи (анконские овцы) и животные с длинной прямой шерстью (мошанские овцы), в кроне деревьев из отдельных почек вырастают ветки с измененными листьями или плодами (почечные вариации). Вполне возможно, что отдельные породы животных своим происхождением обязаны индивидуальным изменениям подобного типа (ннатский скот с укороченной лицевой частью черепа, некоторые породы собак — мопсы, бульдоги, таксы и др.).

Коррелятивная, или соотносительная, изменчивость. Дарвин понимал организм, как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому изменение структуры или функции одной части нередко обуславливает также изменение другой или других (связь изменения окраски кожи и шерсти у животных, длины шеи и ног у болотных птиц, длины клюва и языка, связь между развитием мышц и размерам гребней на костях, к которым они прикреплены).

Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, то есть наблюдается обратная корреляция, например, между молочностью и мясистостью скота.

Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объясняет материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет такие:

1) Прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.).

2) Функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение).

3) Скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам).

4) Изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения, как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования — те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность. Вторым важным фактором эволюции является наследственность, т. е способность всех организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству. Эта особенность была хорошо известна. На способность организмов воспроизводить себе подобных всегда обращали внимание практики, селекционеры и за хороших животных платили большие суммы. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Гениальный учёный сделал ряд важных обобщений по этой проблеме. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени ещё не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже развернётся широкий фронт работ по исследованию изменчивости и наследственности, а современная генетика сделает гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Обосновав вопрос об изменчивости и наследственности, Дарвин показал, что сами по себе они ещё не объясняют возникновение новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Ведь изменчивость разных признаков организмов осуществляется в самых разнообразных направлениях. Однако породы и сорта отличаются развитием именно полезных в хозяйственном отношении признаков, а у диких видов хорошо развиты адаптации, которые обеспечивают лучшее выживание организмов. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об искусственном и естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм и диких видов.

Искусственный отбор.

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обращает внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Так, у сортов цветочных растений сходны листья, но разнообразны цветы, а у сортов капусты, наоборот, цветы сходны, но есть значительные отличия в особенностях листьев. Одни породы голубей имеют хорошо развитое хвостовое оперение, а другие отличаются большим зобом, длинноногостью, короткоклювием, оригинальностью оперения и пр. Породы овец отличаются качеством шерсти, особенностью смушки, мясистостью.

Дарвину важно было установить, как именно создаётся такое разнообразие. И он подробно изучает опыт селекционеров, материалы выставок, ведет интенсивную переписку с практиками, сам проводит опыты. На основе глубокого анализа огромного материала учёный пришёл к выводу, что основным фактором эволюции домашних форм, то есть породо- и сортообразования, является искусственный отбор.

Под искусственным отбором понимают осуществляемую человеком систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками.

Творческая функция искусственного отбора базируется на совопокупном взаимодействии в ряде поколений изменчивости, наследственности, подбора, направленного выращивания, преимущественного размножения особей с полезными признаками и выбраковки нежелательных индивидов. Благодаря этому из поколения в поколение усиливается развитие полезных признаков, а вследствие коррелятивной изменчивости происходит перестройка всего организма. Искусственный отбор приводит к дивергенции — расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия.

При анализе искусственного отбора и процесса формообразования Дарвин подчёркивает, что важным условием успеха является преимущественное размножение одних особей или групп особей, что приводит к увеличению числа таких индивидов, усиленное развитие их признаков в последующих поколениях, и устранение от размножения других особей или групп особей.

Дарвин выделил две формы искусственного отбора — методический и бессознательный.

Методический отбор — целеустремлённое выведение породы или сорта. Селекционер ставит цель, определяет направление работы, фиксирует внимание на тех желательных чертах, которые должны быть характерными для породы, сорта. Новая порода, сорт создаются в представлении селекционера. Он использует естественную изменчивость организмов или добивается её разными способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает максимальное развитие и закрепление желаемых признаков в каждом последующем поколении, постепенно приближается к цели и достигает её. Так действие методического отбора направляется человеком, который стремится привить новой породе, сорту определённые черты. Эту форму отбора стали применять сравнительно недавно, со второй половины XVIII века.

Методический отбор в наше время значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Самой давней формой искусственного отбора был бессознательный отбор, зачатками которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Благодари такому дифференцированному подходу в ряде поколений постепенно усиливаются определённые признаки размножаемых особей, что в конце концов, хотя я медленно, приводит к образованию новых пород, сортов. Следовательно, в этом случае человек не стремится вывести новую породу, сорт, но, используя естественную изменчивость и наследственность, посредством размножения одних особей и выбраковки других медленно изменяет организмы.

Дарвин подчёркивает особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин довольно удачно расшифровал процесс формообразовании. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости; во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки открыли путь успешному решению проблемы естественного отбора.

Борьба за существование.

Дарвин обратил внимание на чрезвычайно сложные взаимоотношения между организмом и окружающей средой, на разные формы зависимости растений в животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие сложные и разнообразные, многогранные формы, зависимости организмов от условий окружающей среды и от других живых существ он назвал борьбой за существование, или борьбой за жизнь. Дарвин сознавал, что этот термин неудачен, и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Всё разнообразие сложных взаимоотношений в природе можно сгруппировать в такие три основные формы:

1) Отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой (климат, температура, влажность, почвенные условия и пр.).

2) Взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения).

3) Взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи).

Первая форма отношений возникает в зависимости от климата и почвенных условий, температуры, влажности, освещённости и других факторов, которые влияют на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям. Но относительность этих приспособлений, а также постепенные изменения окружающей среды требуют постоянного усовершенствования адаптации к абиотическим условиям жизни. С другой стороны, живые существа также влияют на неживую природу, изменяя её.

Межвидовые взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических) связей (растения и растениеядные животные; жертва и хищник; хозяин и паразит), а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе за места обитания. В одних случаях можно наблюдать более жестокие отношения между разными видами, в других — менее острые, а в третьих — относительно мирные. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая борьба, иногда одна форма вытесняет другую или ограничивает её численность на определённой территории (например, большая по размерам и более агрессивная серая крыса вытеснила из поселений человека чёрную крысу).

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними формами, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стаде, стае и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важнее значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничении условий для их существования (например, при загущённых посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей, или устранению их от размножения. К крайней форме таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм — поедание особей своего вида.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно — они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание в значение таких важных биологии понятий, как «среда», «внешние условия», «взаимосвязи организмов» в процессе их жизни и развития. Реальность борьбы за жизнь в метафорическом понимании Дарвин выводил из способности организмов к интенсивному размножению, высокой плодовитости. И действительно, самки многих животных или растения могут дать сотни тысяч и даже миллионы потомков. Интенсивная плодовитость организмов характерна для видов, которые слабо защищены и сильно уничтожаются на разных этапах индивидуального развития. Поэтому степень плодовитости является биологическим приспособлением, выработанным в процессе эволюции, которое обеспечивает существование вида,— быстрое восполнение утрат численности и даёт возможность быстро занять в природе новые, пригодные для существования места.

Можно было бы надеяться, что за относительно короткое время вид заселит всю землю, произойдёт перенаселение. Однако этого, как правило, не бывает, потому что целый ряд факторов задерживает размножение и достижение репродуктивного возраста значительной части потомства. Из большого количества потомков только отдельные становятся взрослыми и размножаются. Вследствие разной направленной индивидуальной изменчивости потомки не являются абсолютно тождественными. Поэтому выживают в сложных условиях и дают потомство только те, которые вследствие изменчивости имеют преимущества перед другими. В природе, отмечает Дарвин, постоянно происходит борьба за существование, жизненное состязание.

Академик И. И. Шмальгаузен рассматривал борьбу за существование как активность организмов по отношению к внешней биотической и абиотической средам и относил её к числу главных факторов эволюции. Изучение борьбы за существование, внутривидовых и межвидовых отношений имеет большое практическое значение для разработки мер по борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйств, при разведении полезных видов, для рыбного и охотничьего хозяйств и пр.

Естественный отбор.

С борьбой за существование жизненным состязанием и зависимостью организмов от среды, условий существования связан и естественный отбор. Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является центральной частью теории эволюция Дарвина. Дарвин даёт такое определение естественного отбора: «Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных». Он предупреждает, что «отбор» следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают осуществляемый в природе процесс сохранение и преимущественного размножения в ряде поколений организмов и групп организмов, имеющих полезные для жизни и развития адаптивные признаки, которые возникли вследствие разнонаправленной индивидуальной изменчивости. Противоположный процесс – вымирание неприспособленных – называют элиминацией.

Исходя из того что отбор действует лишь при наличии разнообразия, неравноценности особей, что их индивидуальные изменения будут наследственными, естественный отбор следует рассматривать как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных к данным условиям существования.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными, или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходит постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение индивидов и групп особей, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. Вследствие скрещивания происходит сочетание признаков одной формы с признаками другой. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяции, разновидности, вида. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на все его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. Этот довольно тонкий и точный механизм постепенно накапливает новое, перестраивает, приспосабливает, шлифует организмы.

Дарвин писал: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только им представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим».

Естественный отбор — процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные, индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п.).

Формы естественного отбора. Выделяют несколько форм естественного отбора в зависимости от его направления, механизма действия, результатов и других факторов. Как особую разновидность естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведения других животных). Становление этих особенностей осуществляется благодаря отбору в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения (борьба самцов за самку, или активные поиски, выбор самцов самками). Эти показательные признаки самцов не имеют для них защитного значения и, казалось бы, не должны были бы закрепляться отбором, ибо они, демаскируя, даже снижают выживание организма. Но следует помнить, что отбор в своей основе направлен не на выживание отдельной особи, а на оставление ею более полноценного и численного потомства. Такое потомство дают преимущественно лучше физически развитые самцы с более выраженными вторичнополовыми признаками (органы защиты и половые рефлексы, способы привлечения и возбуждения самок, приспособления к защите потомства и пр.). Как правило, они в первую очередь вступают в размножение, ограничивая участие в нём других самцов. Дивергенция по распознавательным признакам самцов и самок сначала происходит под воздействием обычного естественного отбора. Эти признаки облегчают встречу разнополых особей, стимулируют половой цикл самки и её участие в размножении. Позже такие признаки уже становятся объектом полового отбора, окончательный результат которого совпадает с результатами естественного отбора.

Действие полового отбора ярко проявляется у животных с развитой нервной системой и богатой рефлекторной деятельностью (у млекопитающих, птиц и насекомых), а характер этого отбора является специфическим для каждого вида. Следует также учитывать, что вторичнополовые признаки обусловлены физиологическими причинами и зависят от действия гормонов половых желез, функция которых регулируется гипофизом и нервной системой. Эти сложные взаимозависимости вырабатывались исторически под контролем естественного отбора и его особой формы — полового отбора.

Другой формой естественного отбора является прямой, или движущий ведущий отбор. Каждый вид состоит не из абсолютно тождественных особей и групп индивидов, а из более или менее отличающихся по фенотипу и генотипу, по форме реакции. При длительном изменении внешней среды в определённом направлении некоторые отклонения от средней нормы в новых условиях приобретают селекционные преимущества над выработанной ранее приспособленностью основной массы населения вида. Вследствие преимущественного размножения и увеличения численности одной части вида, способной приспосабливаться к новым условиям, и преимущественной элиминации другой происходит изменение генетической структуры и перестройка организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Прямой отбор является типовой формой естественного отбора, которая обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал академии И. И. Шмальгаузен (1940). Действие этой формы естественного отбора обуславливается селекционным преимуществом особей и групп организмов со средней нормой реакции в малоизменчивых условиях существования, что приводит к увеличению их численности. С другой стороны, в каждом поколении происходит преимущественная элиминация представителей с заметными отклонениями от этой нормы (особей с большими или меньшими размерами тела, или отдельных его частей, светлой или тёмной окраской и т. д.). Стабилизирующий отбор проявляет себя тогда, когда экологические условия становятся стойкими, когда устанавливаются биоценотические отношения и относительное равновесие между видом и внешней средой.

Стабилизирующий отбор вырабатывает относительную стойкость организации вида и его генетической структуры, меньшую зависимость всех этапов индивидуального развития и жизнедеятельности особей от случайных изменений условий внешней среды и малых мутаций, прогрессивное развитие и усовершенствование механизмов, регулирующих онтогенез.

Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закреплённой наследственностью, и их развитие будет осуществляться под влиянием внутренних генетических факторов.

Стабилизирующая форма отбора показывает пути и механизмы выработки относительной стойкости адаптации вида, его организации.

Дизруптивный, или рассекающий, отбор можно рассматривать как противоположный стабилизирующему. Последний обеспечивает преимущественное выживание и количественное увеличение особей со средней нормой реакции при относительно постоянных условиях существования и элиминацию в первую очередь форм, которые отклоняются от этой нормы. Действие дизруптивного отбора происходит тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адаптивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адаптивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции формируется несколько новых.

Характеризуя разные формы естественного отбора, мы сознательно упрощали обстоятельства, при которых проявляется та или другая форма (постоянство условий существования, изменение их в одном направлении и пр.), для того чтобы на модели лучше выявить основную тенденцию отбора. В природе редко встречается определённая форма отбора в чистом виде. Наиболее часто видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а в конце его ведущее значение приобретает другая форма. Условия существования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соответственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор постоянно совершенствует адаптации, приводит к определённой упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни.

Доказательства воздействия естественного отбора. Мы установили, что естественный отбор в более узком понимании — это преимущественное выживание и размножение особей и групп видов, лучше приспособленных к изменчивым условиям существования, вследствие чего постепенно формируются адаптивные целесообразные особенности вида. Дарвин приводит большое количество примеров, которые иллюстрируют воздействие отбора. Значительное количество фактов получено позже; проведён также ряд наблюдений, прямых и косвенных экспериментов в этом плане. Например, на океанических островах, которые хорошо продуваются ветрами, найдено много видов насекомых с недоразвитыми крыльями или вовсе бескрылых. На островах Кергелен из восьми видов мух семь являются бескрылыми. Из 350 видов жуков, которые живут на острове Мадейра, 200 видов неспособны к полёту вследствие недоразвития крыльев.

Известно, что защитная окраска животных обеспечивает лучшее их выживание. Сходство окраски некоторых животных и их формы с какими-нибудь предметами или другими живыми существами (мимикрия) делает имитантов менее заметными (паучок драссус в состоянии покоя напоминает почку дерева, лохматый морской конёк малозаметен среди водорослей, гусеница пяденицы в случае опасности вытягивается и становится похожей на сучок, малайская бабочка каллима в сидячем положении напоминает листик растения, некоторые насекомые имитируют несъедобные формы, которые имеют надежную защиту: мухи — шмеля, осу, бабочка белянка — бабочку геликон и пр.)

Животные, которые имеют значительные отклонения от средней нормы, при быстром изменении условий существования гибнут в первую очередь (вследствие бури, загрязнения воды, сухости и т. п.).

Отмечено потемнение окраски бабочек берёзовой пяденицы и других видов в промышленных районах (индустриальный меланизм). Опыты А. Р. Чезнола (1904) и М. М. Беляева (1927) показали избирательное уничтожение птицами богомолов разной окраски в зависимости от фона, на котором были насекомые.

Под влиянием естественного отбора появились стойкие к ядам расы вредных и клещей. Растения приспосабливались к перекрёстному опылению и распространению семян. Самого факта естественного отбора в природе теперь никто не отрицает.

Условия, которые способствуют действию естественного отбора, как и в случае искусственного отбора, можно выделить ряд обстоятельств, которые способствуют успеху естественного отбора в формообразовании и выработке адаптации. К ним принадлежат:

1) Численность особей и их разнообразие; степень и частота наследственных изменений; интенсивность размножения и быстрота смены поколений; размеры ареала и разнообразие условий существования данной группы организмов.

2) Изоляция, препятствия к свободному скрещиванию.

Приспособительный характер эволюции. Относительная целесообразность.

Проблема целесообразности строения и функции живых существ, их приспособленности к условиям существования в додарвиновский период решалась с позиций креационизма и телеологии: такими живые организмы сотворила высшая сила, и их адаптации являются вечными, неизменными особенностями видов. Не решил этой проблемы и Ламарк, который считал, что приспособленность живых существ к внешней среде образуется вследствие адекватной изменчивости под влиянием внутреннего стремления к совершенствованию.

Только Дарвин на основе теории естественного отбора дал материалистическое толкование органической целесообразности, показал относительный её характер и раскрыл пути выработки адаптаций. Он доказал, что приспособленность видов, выработанная отбором не может быть абсолютной, она всегда относительна и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и вовсе не пригодны в наземном существовании. Зелёная окраска саранчи маскирует насекомых только на зеленой растительности.

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным. Так, ядовитых змей поедают ежи, мангусты, некоторые птицы. Целесообразность обусловлена и тем, что сама /// поэтому адаптации, выработанные ранее в одних условиях существования, теряют своё значение в других. Изменяется направление отбора, вырабатываются новые приспособления, уменьшается численность одних видов, процветают другие виды. Следовательно, для естественного отбора постоянно имеется широкое поле деятельности по совершенствованию приспособлений живых существ к изменчивым условиям внешней среды.

Дивергентный характер эволюции.

На примере искусственного отбора Ч. Дарвин разработал принцип дивергенции, то есть расхождения признаков сортов и пород, их разграничения и приспособления к удовлетворению определённых потребностей человека. Яркой иллюстрацией дивергенции является обоснование происхождения большого разнообразия пород домашних животных или сортов культурных растений от одного или ограниченного количества диких предков. Дарвин приводит и такой пример. Два фермера разводили овец, которые происходят из одного стада. Через пять—десять лет животные одной фермы существенно отличались от животных другой фермы и исходного стада, хотя все они разводились в чистоте. Это произошло вследствие того, что в разных стадах отбор осуществляли в разных направлениях, что и обусловило отличия, расхождение признаков животных, которые имели общее происхождение.

Этот же принцип дивергенции Дарвин использовал и для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня. Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях, и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дарвин приводит графическую схему дивергенции, в которой показано, что в одних случаях вследствие расхождения признаков, спустя длительное время распространённый вид даёт начало нескольким видам, которые приспособились к разным условиям среды, в других случаях вид может и не дать разнообразия, а лишь превратиться через много поколений в вид с новыми признаками или даже вымереть, утратив способность к эволюции.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: