Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 301

Рис. 23.6. Дивергенция развития после прохождения личиночной стадии – трохофоры. А – В. Формирование сегментированного туловища у многощетинкового кольчатого червя Poligordius в процессе метаморфоза из его свободно плавающей личинки трохофоры. В конце метаморфоза, при формировании головы, личиночные структуры на переднем конце тела отмирают. Г–Д. Метаморфоз у переднежаберного моллюска блюдечка (Patella). По окончании личиночного развития у него развиваются типичная для моллюсков нога, раковинная железа и горбовидное образование (мантия), содержащее висцеральные органы (Г – вид спереди; Д – вид сбоку). Е. Микрофотография трохофоры одного из представителей Vestimentifera, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. (A – Д – по Grant, 1978; Е – из Jones, Gardner, 1989; фотография с любезного разрешения авторов.)

рольное дробление, в результате которого образуется типичная для кольчатых червей личинка – трохофора. Что касается олигохет, то у них большая часть цитоплазмы направляется в клетки, предназначенные для образования дефинитивных, а не личиночных структур. Эти клетки как бы пропускают личиночную стадию. Если в результате мутации тот или иной цитоплазматический морфоген попадает вместо одного участка яйца в другой или же если мутация вызовет изменение оси клеточного деления, так что эти детерминанты попадут в другие группы клеток, то может возникнуть организм с совершенно иным фенотипом. Конклин писал (Conklin, 1915): «Мы позвоночные, потому что наши матери были позвоночными и производили яйца, типичные для позвоночных».

Другой тип эволюции новых типов может быть связан с модификацией личинки. Дарвин и некоторые другие ученые полагали, что сходство между личиночными формами свидетельствует об общем происхождении. Однако это можно переосмыслить в том плане, что изменения, дающие начало различным типам, возникают у личинок. Картины деления брюхоногих моллюсков, эхиурид и полихет очень сходны и у всех трех групп образуются одинаковые личинки – трохофоры (рис. 23.6). В сущности вновь открытый тип Vestimentifera (ярко-красные беспозвоночные, не имеющие кишечника, обнаруженные в так называемых желобах – длинных впадинах на дне океана) систематики поместили вблизи от кольчатых червей именно потому, что у этого типа также личиночная стадия представлена трохофорой (Jones, Gardiner, 1989). Таким образом, одним из главных механизмов возникновения новых типов или классов могла быть перестройка развития на личиночной стадии, в результате чего при метаморфозе появились организации нового типа. Гарстанг (Garstang, 1928) показал, как в результате мутации могла возникнуть личинка некоторых брюхоногих - парусник; эта мутация была поддержана отбором, потому что новое расположение головы и раковины создавало возможность в случае опасности втягивать голову под раковину. Кроме того, Гарстанг сформулировал гипотезу о происхождении хордовых от личинок предковых оболочников, ставших неотеническими. К сожалению, мягкотелые личинки очень редко фоссилизируются, так что у нас крайне мало данных о механизмах, с помощью которых хордовые и другие типы могли возникнуть из раннекембрийских личинок ¹.

¹ Личиночные формы часто используют для заполнения разрывов между различными взрослыми формами. Личиночная форма рассматривается либо как предковая для двух групп, либо как «оторвавшаяся» в результате неотении и образовавшая организм иного типа. Это нередко выдвигали в качестве предполагаемого механизма возникновения хордовых от беспозвоночных и позвоночных – от хордовых. Развитие торнарии (личинки полухордовых) протекает так, как это свойственно вторичноротым, и сходно с развитием личинок у иглокожих; торнария настолько сходна с последними, что ее вначале принимали за личинку иглокожих. Это позволяло установить связь между иглокожими и хордовыми. Гарстанг (Garstang, 1928) и Берилл (Berrill, 1955) выдвинули гипотезу о том, что некоторые оболочники эволюционировали в такое хордовое, как ланцетник, в результате неотенического развития. Таким образом они могли достигнуть половозрелости, сохраняя хорду, метамерную мускулатуру и ротовой аппарат личинки оболочника. Неотенические свободноплавающие оболочники действительно существуют (например, Larvacea). В несколько модифицированном виде (исходя из другого ствола Protochordata) эту точку зрения недавно изложил Джеффрис (Jefferis, 1986). Происхождение хордовых до сихпор остается трудной проблемой.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

302 ГЛАВА 23

Морфогенетические механизмы эволюционных изменений

Изоляция

Авторы работ последних лет пытались восполнить этот пробел в наших знаниях, занявшись изучением генов, контролирующих эмбриональные и личиночные стадии развития. Одним из способов, с помощью которого изменения в развитии могут вызвать эволюционные изменения, является создание репродуктивной изоляции какой-либо группы в пределах данной популяции. Считается, что такая изоляция имеет существенное значение для формирования новых видов. Мутации, определяющие закрученность раковины у улиток (см. гл. 3), оказывают свое воздействие на ранних стадиях развития, изменяя расположение мезодермальных органов. Скрещивание между левозакрученными и правозакрученными улитками очень затруднено по механическим причинам, а у некоторых видов даже невозможно (Clark, Murray, 1969). Эта мутация наследуется по материнскому типу, в результате чего возникает группа родственных особей, способных скрещиваться между собой, но не с другими членами исходной популяции. Эти репродуктивно изолированные улитки могут расширить область своего распространения и, постепенно накапливая новые мутации, образовать новый вид (Александров, Сергиевский, 1984).

Гомеозис

Крупные изменения в развитии возникают в тех случаях, когда изменяются взаимодействия между генами. Это может привести к появлению новых фенотипов на клеточном уровне, а иногда и на уровне организмов. Как говорилось в гл. 12 и 20, если структурный ген расположен непосредственно за каким-то новым энхансером, то он экспрессируется в те сроки или в том месте, которое детерминируется этим энхансером. Глобиновый ген, помещенный за определенными энхансерами у Xenopus, экспрессируется на стадии средней бластулы, а протоонкоген, оказавшийся в результате транслокации около энхансера иммуноглобулинового гена в предшественнике В-клетки, вызывает неконтролируемый рост лимфоцитов. Один из возможных путей изменения дифференцированного фенотипа данной клетки состоит в том, чтобы изменить энхансер какого-либо гена с помощью генной мутации или транслокации.

Эта гипотеза была проверена на гавайских дрозофилах (Rabinow, Dickinson, 1986). У этих двукрылых происходит поразительно быстрое видообразование, причем у нескольких видов оно сопровождается перемещением генной экспрессии в другие ткани. Например, у личинок Drosophila hawaiiensis ген алкогольдегидрогеназы (АДГ) обычно экспрессируется в жировых телах и в скелете, а у личинок D. formella – только в жировых телах. Эти две АДГ различаются по своей электрофоретической подвижности. При скрещивании этих двух видов дрозофилы образуются гибридные личинки. Как показал анализ, жировые тела гибридов содержат как АДГ D. hawaiiensis, так и АДГ D. formella. Однако в скелетах гибридных личинок был обнаружен только белок, свойственный D. hawaiiensis. Таких результатов следует ожидать, если гены АДГ контролируются цис-регуляторными элементами и если они различаются у этих двух близкородственных видов. (Если бы экспрессия контролировалась транс-регуляторными элементами, то оба гена были бы либо включены, либо выключены.) Таким образом, создается впечатление, что энхансеры в процессе эволюции могут изменяться, что приводит к синтезу различных продуктов в разных тканях.

Если фенотипы клеток могут изменяться при изменении цис-регуляторных элементов структурных генов, то изменения, возникающие в результате изменений транс-регуляторных факторов, могут быть еще более значительными. В гл. 12 и 18 мы рассматривали гомеозисные трансформации у дрозофилы. Эти мутации вызываются изменениями некоторых транс-регуляторных факторов, связывающих энхансеры. В конце тридцатых годов Рихард Гольдшмидт (Richard Goldschmidt) и Конрад X. Уоддингтон (Conrad Н. Waddington) отмечали, что гомеозисные мутации дают возможность связать воедино развитие, генетику и эволюцию. Уоддингтон (1940) подчеркивал, что гомеозисные гены представляют собой переключатели, аналогичные переключателям на железнодорожных сортировочных горках, направляющих составы на тот или другой путь. Как полагал Гольдшмидт (1938), гомеозисные гены вызывают у зародыша несколько крупных изменений одновременно, что ведет к формированию новых видов. Привлекая внимание к гомеозисным трансформациям, эти ученые шли далеко впереди науки своего времени.

Во многих отношениях фенотипы, возникающие при гомеозисных делециях, сходны с постулированными ранними стадиями эволюции Drosophila (рис. 23.7). Считается, что Drosophila, принадлежащая к отряду двукрылых (Diptera), произошла от обычных четырехкрылых насекомых. Двухрылость могла возникнуть в результате делеции участка Ubx комплекса bithorax. Крылатые насекомые (Pterigo-

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: