Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 295

Дж. В. Томпсон (J.V. Thompson), например, показал, что личинки морского желудя почти идентичны личинкам креветки и поэтому относил морских желудей к членистоногим, а не к моллюскам (рис. 23.1; Winsor. 1969). Дарвин как специалист по таксономии морских желудей очень высоко оценил это открытие: «Даже прославленный Кювье не заметил, что морская уточка – ракообразное, но одного взгляда на личинку достаточно, чтобы в этом не осталось никаких сомнений». Эволюционная интерпретация Дарвином законов фон Бэра привела к созданию парадигмы, которой ученые следовали на протяжении многих десятилетий: родственные связи между группами могут быть выявлены при обнаружении общих личиночных форм. Вскоре сходное открытие сделал А. О. Ковалевский (1871), о чем написал Дарвин в «Происхождении человека». Ковалевский обнаружил, что у личинок оболочников имеется хорда, а по закладке и развитию нервной трубки и других органов они очень сходны с примитивным хордовым ланцетником Это позволило разрешить еще одну таксономическую загадку: оболочники (которых обычно, так же как

Рис. 23.1. Науплиусы (личинки): А – морской уточки Tetraclita (вид с брюшной стороны) и Б – креветки Penaneus (вид со спинной стороны). Личинки этих ракообразных очень сходны на ранних стадиях развития, но в дальнейшем они сильно дивергируют. (По Muller, 1864.)

и морских уточек, относили к моллюскам) заняли свое место среди хордовых. Дарвин обратил также внимание на то, что у зародышей иногда имеются структуры, ненужные взрослой форме, но указывающие на их родственные связи с другими животными. Он обратил внимание на наличие глаз у зародышей кротов, рудиментов таза – у зародышей змей и зубов – у зародышей беззубых китов. Ранее в этой книге было отмечено, что у зародышей млекопитающих образуется рудиментарный желточный мешок, снабженный кровеносными сосудами, и что по характеру морфогенетических движений они сходны с птицами и рептилиями, развитие которых происходит внутри этого мешка.

Дарвин утверждал также, что адаптации, которые отклоняются от «типа» и дают организму возможность выжить в его особой среде, появляются на поздних стадиях эмбрионального развития. Он отмечает, что различия между видами и родами возникают, как это предсказывают законы фон Бэра, лишь на поздних стадиях развития и, чтобы убедиться в этом, он даже усыплял с помощью хлороформа голубей (очень неохотно). Таким образом, Дарвин различал два подхода к «происхождению с модификацией»: можно делать упор на общее происхождение, указывая на гомологии у зародышей двух или нескольких групп животных, или выдвигать на первый план модификации, показывая, как изменилось развитие, с тем чтобы могли возникнуть структуры, дававшие животным возможность адаптироваться к тем или иным условиям среды.

Дарвин не пытался строить полные филогении, основанные на эмбриологических данных, но его работы побудили к этому многих его современников. Одним из первых ученых, оценивших эволюционное значение исследований фон Бэра, был Илья Мечников. Мечников понимал, что в основе эволюции лежат не модификации взрослых организмов, а модификации эмбриональных стадий. В 1891 г. он писал:

«Человек появился в результате одностороннего, но не общего совершенствования, и он близок не столько к взрослым человекообразным обезьянам, сколько к их неравномерно развитым плодам. С чисто естественноисторической точки зрения можно было бы рассматривать человека как обезьяньего «монстра» с непомерно развитыми мозгом, лицевой частью головы и руками».

Таким образом, эволюция организмов происходит в результате изменения их эмбрионального развития.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

296 ГЛАВА 23

Э. Б. Вильсон и Ф .Р. Лилли

Если изменения в эмбриональном развитии приводят к эволюционным изменениям, то как происходят эти изменения в развитии? В конце прошлого века многие исследователи пытались связать эмбриогенез с филогенезом путем анализа клеточных линий. Они тщательнейшим образом наблюдали за каждой клеткой развивающихся зародышей и сравнивали способы формирования тканей (гистогенез) у разных организмов. В 1898 г. два выдающихся эмбриолога прочитали в Лабораториях биологии моря в Вудс-Холе (Массачусетс) лекции о клеточных линиях; в этих лекциях подчеркивались два способа использования эмбриологии в поддержку эволюционной биологии. Первая лекция, прочитанная Э. Б. Вильсоном (Е. В. Wilson), была важной вехой в исследовании гомологии у зародышей с целью установления филогенетических связей. Изучая спиральное дробление у плоских червей, моллюсков и кольчатых червей (аннелид), Вильсон обнаружил, что во всех случаях каждый данный орган образуется из одной и той же группы клеток. На основании этого Вильсон пришел к выводу, что все три типа животных происходят от одного общего предка. На стадиях дробления различные группы клеток у плоских червей, моллюсков и аннелид «так близки друг другу по происхождению и по дальнейшей судьбе, что объяснить это сходство чем-то иным, кроме как наличием общего предка, просто невозможно. Сами различия, как мы увидим, служат некоторыми из наиболее интересных и убедительных доказательств генетического родства, ибо процессы, которые у низших форм играют ведущую роль в развитии, у высших форм так сильно редуцированы, что представляют собой не более, чем следы или напоминания о том, чем они были, а в некоторых случаях совершенно отсутствуют, так же как, например, зубы у птиц или конечности у змей».

Вторую лекцию прочитал Ф. Р. Лилли (F. R Lillie). который также изучал развитие зародышей моллюсков и модификации клеточных линий, обращая особое внимание на модификации, а не на сходные черты в дроблении. Его исследования по двустворчатому моллюску перловице (Unio) были изложены в гл. 3; модифицированное дробление у этого моллюска приводит к образованию глохидия – личинки, благодаря которой перловица способна выжить в проточных водоемах. Лилли указывал, что в «современных» эволюционных исследованиях следовало бы сосредоточить внимание на изменениях эмбрионального развития, обеспечивающих выживание в той или иной среде, а не увлекаться изучением гомологии у предковых форм, на основании которых устанавливается общность происхождения животных.

Так в 1898 г. были ясно определены два главных момента в изучении эволюции и развития: выявление глубинного единства, которое позволяет объединять коренным образом различающиеся группы организмов, и обнаружение различий, благодаря которым виды получают возможность адаптироваться к определенным условиям окружающей среды. (Эти же направления были характерны для двух типов естественного богословия до Дарвина.) Дарвин полагал, что эти два аспекта разделены во времени (т.е. глубинное сходство следует искать на самых ранних стадиях развития, тогда как на более поздних стадиях происходит дивергенция, обеспечивающая видоспецифичные адаптации [см. Ospovat, 1981]). Однако как Вильсон, так и Лилли рассматривали лишь самую начальную стадию эмбриогенеза – дробление. Описанные два подхода к характеристике соотношения между эволюцией и развитием остаются главными до сих пор.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: