Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Пол эхиуриды Bonellia зависит от того, в каком месте осядет личинка. Самка Bonellia – морское животное, обитающее на каменистом грунте. Длина этого животного достигает 10 см (рис. 21.21), однако имеющийся у него хоботок может вытягиваться на расстояние более 1 метра. Этот хоботок выполняет две функции. Во-первых, он собирает пищу с поверхности скал и направляет ее в пищеварительный тракт самки. Во-вторых, если на хоботок осядет личинка, то она попадет в рот самки, затем мигрирует в матку, где дифференцируется в самца размерами 1-3 мм. Итак, если личинка осядет на поверхность скалы, она становится самкой, но та же самая личинка, осевшая на хоботок самки, станет самцом. Самец проводит в теле самки остаток жизни, оплодотворяя яйца.

Бальтцер (Baltzer, 1914) показал, что культивирование личинок Bonellia в отсутствие самок дает почти 90% самок. Но если эти личинки культивируются в присутствии взрослых самок или их изолированных хоботков, то 70% личинок прикрепляются к хоботку и у них развиваются мужские половые структуры. Эти данные получили подтверждение в семидесятые годы (Leutert, 1974) (рис. 21.22).

Вещество (или вещества), вызывающее маскулинизацию личинок, можно выделить из хоботков взрослых самок. Когда личинок культивируют в нормальной морской воде в отсутствие взрослых самок, они становятся самками. Добавление же в морскую воду экстракта ткани хоботка приводит к тому, что большинство личинок станут либо самцами, либо промежуточными формами – ни полный самец, ни полная самка (Nowinski, 1934; Agius, 1979). Работа по очистке соединения(й), служащего аттрактантом для оседания личинок на хоботок и вызывающего маскулинизацию, еще не завершена.

Другими примерами влияния местоположения организма на определение пола служит моллюск Crepidula fornicata. Эти улитки заползают друг на друга, образуя пирамиду (рис. 21.23). Молодые особи всегда бывают мужскими. На более поздних стадиях развития происходит дегенерация мужской репродуктивной системы и наступает период лабильности. Следующая стадия может быть либо мужской, либо женской, что зависит от положения моллюска в пирамиде. Если он прикреплен к самке, то становится самцом. Вместе с тем присутствие многочисленных самцов приводит к тому, что

Рис. 21.22. Анализ дифференцировки Bonellia in vitro. Личинок Bonellia помещали в нормальную морскую воду и в морскую воду с кусочками женского хоботка. Большинство животных, культивированных в присутствии кусочков хоботка, стали самцами, тогда как в норме они стали бы самками. (По Leutert, 1974.)

Рис 21.21. Крайний половой диморфизм у Bonellia vividis. А. Самкадлиной около 10 см с хоботком, который способен вытягиваться до одного метре. Б. Паразитический самец (сильно увеличен по сравнению с самкой). длина которого составляет 1-3 мм. (По Barnes, 1968.)	Рис. 21.23. Кластер моллюсков Crepidula. Две особи превращаются из самца в самку. После превращения в самок она будут оплодотворены находящимися сверху самцами. (По Сое, 1936.)