Сделай Сам Свою Работу на 5

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.





КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА РАССТОЯНИИ 171

 

Рис. 19.12. Индукция метаморфоза у аксолотля. А. Нормальный аксолотль. Б. Особь после воздействия тироксином, индуцирующим метаморфоз. (Из Malacinski, 1978.)

 

встречается в природе (Huxley, 1920). Другие виды, например Ambystoma tigrinum, приступают к метаморфозу только после сигнала из окружающей среды, в противном случае они остаются неотеническими, с успехом размножаясь в этом состоянии. Так, А. tigrinum – неотеническая саламандра, обитающая в холодных озерах Скалистых гор, – в более теплой зоне своего ареала после личиночной стадии превращается в сухопутную тигровую саламандру. У неотенической популяции Скалистых гор метаморфоз можно индуцировать, просто поместив животных в воду с более высокой температурой. По-видимому, у этого вида при низких температурах гипоталамус не образует РФ-ТТГ.

Некоторые хвостатые амфибии, однако, и в лабораторных условиях продолжают оставаться неотеническими. Наряду с A. mexicanum, у которой воздействием тироксина можно получить взрослую форму (рис. 19.12), существуют неотенические виды Necturus и Siren, не реагирующие на тиреоидные гормоны. Вероятно, их ткани-мишени утратили способность отвечать на это воздействие и неотения стала постоянной (Frieden, 1981). Генетические дефекты, ответственные на неотению у некоторых видов, представлены на рис. 19.13.



Де Бир (De Beer, 1940) и Гулд (Gould, 1977) высказывали гипотезы, согласно которым неотения служит важным фактором эволюции более сложных таксонов. Запаздывание развития соматических тканей обеспечивает большую пластичность материала для естественного отбора. По мнению Гулда, неотения «дает возможность избежать специализации. Отказываясь от своих высокоспециализированных взрослых форм, животные возвращаются к лабильному состоянию, свойственному ранним стадиям онтогенеза, и таким образом готовят себя к эволюции в новых направлениях».

Прогенез

Сохранение ювенильной формы взрослым потомством может быть достигнуто двумя путями. При неотении развитие большинства соматических тканей задерживается, хотя гонады развиваются с нормальной скоростью. В случае прогенеза ускоряется созревание гонад, а остальные органы до определенной стадии развиваются нормально. Прогенез дает возможность некоторым видам хвостатых амфибий занять новые экологические ниши. Листовая саламандра (Bolitoglossa occidentalis). обитающая в тропиках, в отличие от других представителей рода живет на деревьях. Она имеет небольшие размеры и перепончатые конечности, которые использует как присоски при перемещении по деревьям; незначительный вес тела делает такой способ передвижения более эффективным. Было обнаружено (Alberch, Alberch, 1981), что листовая саламандра очень напоминает ювенильные формы родственных видов светлоспинной саламандры (В. subpalmata) и высокогорной саламандры (В. rostrata) (молодь которых характери-




 

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

172 ГЛАВА 19

 

Pиc. 19.13. Соотношение уровней функционирования системы гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа с блокированием метаморфоза у разных хвостатых амфибий Eurycea, Necturus и Siren, по-видимому, лишены нормальных рецепторов в ткани-мишени. Применением высоких концентраций тироксина можно индуцировать метаморфоз у Eurycea, но Necturus и Siren не реагируют ни на одну дозу. (По Frieden, 1981.)

зуется небольшими размерами и еще сохраняет перепонки между пальцами). Полагают, что у листовой саламандры половое созревание наступает по достижении меньших размеров, чем у предковых форм. Такой фенотип дает возможность вести древесный образ жизни.

Прямое развитие

Наряду с животными, удлинившими личиночный период своего развития, существуют формы (которые можно назвать «акселератами»), не имеющие «нормальных)» личиночных стадий. Этот последний тип развития называют прямым развитием; его можно проиллюстрировать примерами лягушек, не проходящих стадии головастика, и морских ежей, не имеющих личинки плутеуса. Элинсон и др. (Elinson, 1987; del Pino, Elinson, 1983) изучили Eleutherodactylus coqui – небольшую листовую лягушку коки, обычную для Пуэрто-Рико. В отличие от Rana и Xenopus оплодотворение у E. coqui происходит в теле самки. Каждое яйцо имеет размеры около 3,5 мм в диаметре (примерно в 20 раз превышающие размеры яйца Xenopus). После откладки яиц самец осторожно усаживается на развивающиеся зародыши, защищая их таким образом от хищников и высыхания (Taigen et al., 1984). Раннее развитие коки не отличается от развития большинства других лягушек. Дробление голобластическое, гаструляция начинается в субэкваториальной зоне (рис. 19.14, А), а нервные валики приподнимаются на спинной стороне (рис. 19.14. Б). Однако вскоре после замыкания нервной трубки появляются почки конечностей (рис. 19.14. В). Их ранняя закладка служит первым признаком прямого развития, минуя лишенную конечностей стадию головастика. Более того, появление конечностей не зависит от тиреоидных гормонов (Lynn, Peadon, 1955). Из студенистой оболочки яйца через три недели вместо головастика выходит маленькая лягушка (рис. 19.14, Г). На первых порах она имеет хвост, который служит скорее для дыхания, чем для передвижения.



Рэфф (Raff, 1987) изучал прямое развитие морских ежей. У «типичного» морского ежа происходит выселение клеток первичной мезенхимы, которые секретируют известковый скелет личинки плутеуса. Такие личинки питаются и растут до образования целомических пузырей (также происходящих от первичной мезенхимы) по бокам кишки (Pehrson, Cohen, 1986). Разрастаясь, левый целом образует гидроцель; при этом он оказывает индуцирующее влияние на лежащую выше эктодерму, которая инвагинирует, образуя амнион. Гидроцель с амнионом формируют зачаток, продолжающий расти внутри личинки до тех пор, пока при метаморфозе не произойдет его высвобождение в виде ювенильного морского ежа (рис. 19.15).

Для нескольких видов морских ежей характерно подавление стадии плутеуса, сопровождаемое ускорением развития зачатка взрослого организма. Как и в упомянутом выше случае прямого развития лягушки, прямое развитие морского ежа также зависит от накопления большого количества желтка в яйце. Фактически Рэфф обнаружил корреляцию между объемом желтка и степенью выраженности прямого развития (табл. 19.2). Диаметр яиц североамериканских и европейских морских ежей находится в пределах от 60 до 200 мкм. Эти виды претерпевают непрямое развитие, проходя через стадию плутеуса. Из яиц диаметром от 300 до 350 мкм развиваются неполные плутеусы, обладающие личиночным скеле-


 

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.