Сделай Сам Свою Работу на 5

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.





90 ГЛАВА 17

представлена на рис. 17.1, Б. Кусочек ткани, трансплантированный из одной области в другую, сохраняет свою специфичность, но дифференцируется в соответствии со своим новым положением. Например, если вновь обратиться к эксперименту, обсуждавшемуся в гл. 16, фрагмент презумптивной кожи брюха гаструлы саламандры после пересадки в область презумптивной оральной эктодермы гаструлы лягушки даст структуры рта, но это будет не челюсть лягушки, а челюсть саламандры. Позиционная информация обладает специфичностью (рот, а не брюхо), но то, каким образом используют клетки эту информацию для своей дифференцировки (развитие балансёров, а не присосок), определяется наследственными свойствами клеток. В сходном эксперименте на зародышах дрозофилы группа клеток позднего имагинального диска ноги, в норме формирующая среднюю часть ноги, после трансплантации в центр диска антенны, клетки которого в норме дают концевую часть антенны, сформирует после выворачивания диска не дистальные структуры антенны, а коготки (концевую часть ноги). Спецификация положения (середина или конец) не связана с детерминацией клеточного типа (нога или антенна). Поэтому на модели Волперта реципрокные пересадки участков французского и американского флагов сохранят идентичность этих участков (т.е. французский или американский), но приобретут специфику (цвет) в соответствии со своей новой позиционной спецификацией.



Градиенты должны быть «прочитаны» клетками, и эта интерпретация градиентов не должна быть линейной. Возьмем, к примеру, серию экзаменационных оценок от 100 до 60. По одной схеме («линейное» чтение) ступень от 100 до 90 обозначается как А, от 80 до 89 – как Б, от 70 до 79 – как В, от 60 до 69 – как Г. По другой схеме (чтение «по кривой») ступень от 100 до 95 – A, от 95 до 85 –Б, от 84 до 70 – В и от 69 до 60 – Г. Помимо одноградиентной модели была предложена двухградиентная модель, при помощи которой ученые попытались объяснить образование рисунка, имитирующего глаз на крыльях бабочки (Nijhout, 1981). Один градиент представлен линейной диффузией морфогена. Второй градиент

 

Рис. 17.2. Градиентная модель позиционной информации, предложенная для объяснения образования узора на крыльях бабочки. А. Фотография пятна-глаза на крыле бабочки Morpho peleides. Б. Схема двухградиентной модели, с помощью которой можно объяснить формирование пятна-глаза. Трехмерная форма линейного градиента (т.е. равномерная химическая диффузия во всех направлениях) представляет собой конус (градиент Р), высота которого отражает концентрацию сигнала. Источник сигнала – вершина конуса, которая соответствует центру развивающегося пятна-глаза. Концентрация Q представляет собой уровень вещества, необходимый для достижения порога чувствительности для появления того или иного цвета в клетках крыла. Если чувствительность одинакова по всему крылу, то конус будет рассечен перпендикулярно, в результате чего образуется круглое пятно-глаз. А. У других видов, например у Smyrna blomfildia пятна-глаза имеют эллипсоидную форму. Г. Причиной образования подобного эллипсоидного рисунка может быть разница в направлениях градиента чувствительности Q. (По Nijhout, 1981.)

 



Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

__________________ ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 91

включает интерпретацию этого морфогена; другими словами, порог чувствительности участвующих клеток различается в разных областях крыла. Участие второго градиента выражается в том, что образуются не только круглые пятна, но и пятна эллипсоидной формы (рис. 17.2).

Градиенты у гидры

Развитие гидры может служить иллюстрацией того, как взаимодействующие градиенты детерминируют и судьбу клеток, и размеры организма. Род Hydra получил свое название по имени мифического чудовища, способного восстанавливать отрезанные у него головы. Гидры могут размножаться половым путем, но приступают к половому размножению только при неблагоприятных условиях, например при большой скученности или отсутствии пищи 1. В обычных условиях им свойственно бесполое размножение путем почкования (рис. 17.3). По сути дела, гидра представляет собой узкую трубку, стенка которой состоят из двух слоев клеток; между этими эпителиальными листками находится слой внеклеточного матрикса. Для гидры характерна апикобазальная полярность. Базальный конец представлен секретирующим слизь базальным диском, с помощью которого гидра прикрепляется к субстрату. На апикальном конце головы располагается гипостом, в центре которого находится рот, окруженный венчиком щупалец. Между гипостомом и базальным диском располагается колонка тела. Почки формируются в виде выростов стенки тела и имеют ту же полярность, что и родительская особь.



Если гидру перерезать пополам, то половина, содержащая базальный диск, сформирует новый гипостом, а половина, содержащая гипостом, сформирует новый базальный диск. Более того, если гидру разрезать на несколько частей перпендикулярно оси тела, то средние кольца ткани регенерируют с образованием полных, пропорционально более мелких, но нормальных животных с гипостомами и базальными дисками. Эти части замещаются не в результате клеточных делений (как это происходит при регенерации конечности или имагинальных дисков у амфибий), а в результате перераспределения и изменения спецификации существующих клеток взрослого организма. Такой тип регенерации, происходящий без клеточных делений, называется морфаллаксисом. Итак, любая область тела гидры может дать начало целому организму. Однако гипостомы не формируются где попало: они могут

Рис. 17.3. Почкование у Hydra pirardi. У гидры слета почек нет; у правой гидры отчетливо видна поляризованная почка. (Фотография с любезного разрешения G. E Lesh-Laurie.)

сформироваться только на апикальном конце фрагмента. Эта ситуация напоминает «гармонический эквипотенциальный» зародыш морского ежа, и механизм, обусловливающий интеграцию тотипотентных частей в единое поляризованное целое, может быть весьма схож. В обоих случаях пространственная информация, по-видимому, обеспечивается серией градиентов, возникающих на обоих полюсах.

О наличии морфогенетических градиентов у гидры свидетельствуют эксперименты по трансплантации. Если ткань гипостома пересадить в среднюю часть другой гидры, то она сформирует новую апикобазальную ось с направленным наружу гипостомом (рис. 17.4). Если таким же образом трансплантировать ткань базального диска, то сформируется новая ось, но уже с противоположной полярностью – с базальным диском наружу. Более того, если клетки с обоих полюсов вместе трансплантировать гидре-хозяину, то образующаяся почка не будет обладать никакой полярностью (Browne, 1909; Newman, 1974). Другие эксперименты показали (Rand et al., 1926), что нормальная регенерация гипостома может быть подавлена, если вблизи места ампутации имплантировать интактный гипостом.

Интерпретация этих экспериментов связана с представлениями о существовании и градиента активатора головы, и градиента ингибитора головы (Webster, Wolpert, 1966; MacWilliams. 1983a, b). Градиент активатора головыможно измерить путем

 

1 Показано (Littlefield С. L., Finkemeier С. Bode H.R., 1991), что основным регулятором перехода к гаметогенезу у Н. attenuata служит сезонное понижение температуры; для лабораторной культуры – от 18–22°С до 10–12°С. – Прим. перев.


 

 








Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.