|
|
Дополнительные сведения и гипотезы: Функция хорионаВыше уже упоминалось о двух функциях внезародышевых тканей, производных трофобласта. Первая функция это функция самого трофобласта, которую он осуществляет в процессе имплантации бластоцисты в стенку матки. Вторая начинает выполняться после формирования кровеносных сосудов это транспорт растворимых веществ между плодом и матерью. На рис. 4.44 показана связь между зародышевыми и внезародышевыми структурами у шестинедельного плода человека. Видно, что плод заключен в амнион и, кроме того, защищен еще хорионом. Можно легко различить кровеносные сосуды, входящие в хорион и выходящие из него, а также ворсинки, простирающиеся от наружной поверхности хориона. Эти ворсинки содержат кровеносные сосуды и увеличивают площадь хориона, доступную для материнской крови. Таким образом, хотя кровеносные сосуды плода и матери нигде не сливаются, растворенные в крови вещества могут диффундировать через ворсинки (рис. 4.45). Этим способом мать снабжает плод питательными веществами и кислородом, а плод отправляет в кровеносную систему матери конечные продукты обмена (главным образом диоксид углерода и мочевину). Но это еще не все, что плод посылает матери. Третья функция хориона регуляторная. Он продуцирует хорионический гонадотропин - пептидный гормон, способный побуждать другие клетки плаценты (и материнского яичника) к синтезу прогестерона. Прогестерон — это стероидный гормон, который поддерживает стенку матки утолщенной и пол
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. _______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 141
ной кровеносных сосудов. После первой трети беременности яичник у приматов можно удалить, при этом развитие плода будет продолжаться, потому что хорион сам способен продуцировать этот стероид, необходимый для сохранения беременности (Zander, Münstermann, I956). Прогестерон плаценты используется также надпочечниками плода как субстрат для выработки биологически важных кортикостероидных гормонов. Третий гормон, продуцируемый хорионом, - хорионический сомато-маммотропин(часто называемый плацентарным лактогеном). Этот гормон стимулирует развитие молочных желез матери, а позже способствует выработке молока у нее. Недавние исследования показали, что хорион может выполнять и другую функцию, а именно защиту плода от иммунного ответа матери. Каждая особь с нормальной иммунной системой может узнать чужие клетки в своем теле и отторгнуть их. Это выражается в отторжении пересаженных кожи и других органов у генетически различающихся индивидуумов. Гликопротеины, ответственные за это отторжение, называются антигенами главного комплекса тканевой совместимости и различаются у разных индивидуумов. Антигены тканевой совместимости ребенок наследует и от отца, и от матери, и мать способна отторгать пересаженные ей кожу или какой-либо орган собственного ребенка, потому что он содержит отцовские антигены. Как же в таком случае плод может в течение 9 мес сохраняться в теле матери? Почему мать не отторгает плод, как она делает это с органом, пересаженным ей от своего собственного ребенка? Известно, что экспрессия отцовских антигенов начинается в развитии рано и что эти антигены обнаруживаются в клетках синцитиального трофобласта. Следовательно, локализация отцовских антигенов, по-видимому, такова, что они должны стимулировать иммунный ответ матери. Одна из гипотез для объяснения того, почему материнская иммунная система не отторгает плод, состоит в том, что хорион продуцирует вещества, блокирующие иммунную реакцию матери. Рассмотрим одно исследование, поддерживающее эту гипотезу. Данные, полученные в этом исследовании, показали (Mclntire, Faulk, 1979), что клеточные мембраны синцитиального трофобласта у человека содержат вещество, которое подавляет деление некоторых клеток иммунной системы. Клеточный иммунный ответ, который приводит к отторжению, обусловлен клетками особого типа, так называемыми Т-лимфоцитами или просто Т-клетками. Т-клетки могут быстро делиться, когда встречаются с другой клеткой, содержащей иные антигены главного комплекса тканевой совместимости. Затем они помогают другим Т-клеткам разрушить чужие клетки или ткань. Реактивность Т-клеток оценивали в культуре смешанных лимфоцитов, определяя клеточную пролиферацию в смеси
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. ГЛАВА 4
двух популяций лимфоцитов. Если лимфоциты, взятые от индивидуума Г., смешивали с его же лимфоцитами, но предварительно облученными, чтобы предотвратить пролиферацию, то необлученные лимфоциты не делились (рис. 4.46). Однако, когда такие же лимфоциты смешивали с облученными лимфоцитами Д., необлученные лимфоциты Г. быстро делились и включали в ДНК радиоактивные предшественники. Реакцию можно было подавить добавлением к смеси экстракта белков клеточных мембран (БКМ) синцитиального трофобласта. Экстракты из других органов, приготовленные тем же способом, не подавляли деления клеток. Следовательно, клеточный иммунный ответ, по-видимому, может быть подавлен веществом, обнаруженным в клеточных мембранах синцитиального трофобласта. Вероятно, это только один из возможных путей, которыми хорион защищает плод от иммунной системы матери. Поэтому хорион следует считать сложным органом с несколькими функциями, каждая из которых способствует развитию лишенных желтка зародышей млекопитающих в теле матери.
Итак, при изучении гаструляции мы встречаемся с серией поразительно хорошо координированных клеточных движений, с помощью которых бластомеры, образовавшиеся в период дробления, перераспределяются и начинают взаимодействовать со своими новыми соседями. Кроме того, хотя между гаструляционными движениями у морских ежей, амфибий, птиц и млекопитающих имеются различия, некоторые механизмы этих движений являются общими для всех них. Каждая группа решает проблему как привести клетки-предшественники мезодермы и энтодермы внутрь тела зародыша, одновременно окружив их клетками-предшественниками эктодермы. Отличающаяся от других по количеству и распределению желтка в яйце, а также живущая в разных условиях окружающей среды, каждая группа организмов нашла в процессе эволюции свой способ достижения этой цели. Итак, условия для формирования первых органов зародыша подготовлены. ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА Anstrom J.A.. Chin J.E.. Leaf D.S.. Parks A. L.. Raff R. A. (1987). Localization and expression of msp 130, a primary mesenchyme lineage-specific cell surface protein of the sea urchin embryo. Development 101. 255-265.
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. ________________ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 143
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. 144 ГЛАВА 4
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. Глава 5 Если вы хотите изумиться — именно этот процесс вызовет у вас чувство подлинного изумления. Все начинается с одной клетки, образовавшейся в результате слияния спермия с яйцом: эта клетка делится сначала на две, затем на четыре, на восемь и т, д., и на определенной стадии возникает некая клетка, все потомки которой дают начало головному мозгу. Само существование такой клетки уже представляется одним из удивительнейших феноменов на Земле. Людям следовало бы не думать ни о чем другом, кроме нее, взывая друг к другу в бесконечном удивлении. ЛЬЮИС ТОМАС (1979) Жизнь сама сметает границы, возведенные нами между отдельными науками и отраслями знания. ГАНС ДЖОНАС(1966)
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
