Чередующееся (rotational) голобластическое дробление

Неудивительно, что труднее всею изучать дробление у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними. Диаметр зиготы человека, например, составляет всего лишь 100 мкм, и ее объем меньше одной тысячной объема яйца шпорцевой лягушки. Кроме того, по количеству зигот, которые могут быть получены от одной особи, млекопитающие несравнимы с морскими ежами или лягушками. Обычно у самки млекопитающего одновременно овулирует менее 10 яиц, так что получить достаточное количество материала для биохимических исследований весьма затруднительно. И последняя трудность заключается в том. что развитие млекопитающих происходит в организме матери, а не во внешней среде. Только недавно появилась возможность воспроизводить некоторые из условий, имеющихся в организме, и наблюдать за развитием зародыша in vitro.

Преодоление всех этих трудностей для изучения дробления млекопитающих было оправданно, так как оказалось, что этот процесс резко отличается от того, как делится большинство эмбриональных кле-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 89

Рис. 3.21. Развитие зародыша человека от оплодотворения до имплантации. Яйцо освобождается от прозрачной оболочки (zona pellucida) по достижении матки. Эта оболочка, вероятно, предотвращает прилипание делящихся клеток к стенке яйцевода, и не тормозит продвижение зародыша к матке. (По Tuchmann-Duplessis et al.. 1972.)

ток. Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в яйцевод (рис. 3.21). Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода - его отделе, расположенном вблизи яичника. В это время мейоз завершается, и приблизительно через сутки начинается первое деление дробления.

Деления дробления у млекопитающих относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12 до 24 ч. Тем временем реснички слизистой яйцевода продвигают зародыш по направлению к матке: первые деления происходят в время перемещения яйца по яйцеводу.

Дробление у млекопитающих отличается от других типов дробления по многим признакам. Первая его особенность заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление; однако при втором делении один из двух бластомеров делится меридионально, а второй — экваториально (рис. 3.22). Этот тип дробления был назван чередующимся (rotational) (Gulyas. 1975).

Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточным стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.

Компактизация

Быть может, самое важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации. Как видно из рис. 3.23, бластомеры млекопитающего на 8-

Рис 3.22. Сравнение ранних стадий дробления у иглокожих (А) и млекопитающих (Б). (По Gulyas, 1975.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ГЛАВА 3

Рис. 3.23. Дробление зародыша мыши in vitro. А - 2-клеточная, Б - 4-клеточная и В - ранняя 8-клеточная стадии: Г - компактная 8-клеточная стадия: Д - морула: Е - бластоциста. (Из Mulnard, 1967: фотографии с любезного разрешения J. G. Mulnard.)

клеточной стадии располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. Однако после третьего деления поведение бластомеров резко изменяется. Они внезапно сближаются, площадь контакта между ними максимально увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар (рис. .3.24). Эта тесная упаковка стабилизируется плотными контактами, которые образуются между клетками, расположенными на поверхности шара, и изолируют лежащие внутри клетки (рис. 3.25). Между клетками внутри шара возникают щелевые контакты, которые позволяют малым молекулам и ионам переходить из клетки в клетку.

Клетки компактизированного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу. Такая морула состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками (Barlow et al.. 1972). Большая часть потомков наружных клеток становится клетками трофобласта(или трофэктодермы). Эта группа клеток не образует эмбриональных структур, а превращается в хорион, участвующий в образовании плаценты. Ткани плаценты обеспечивают получение плодом кислорода и питательных веществ от матери: секретируют гормоны, необходимые для того, чтобы материнская матка продолжала вынашивать плод: синтезируют регуляторы иммунного ответа, благодаря которым мать не отторгает зародыш, как это произошло бы с пересаженным органом. Однако клетки трофобласта неспособны образовать ни одной клетки самого

Рис. 3.24. 8-клеточный зародыш мыши до (А) и после (Б) компактизации. Микрофотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Фотографии с любезного разрешения С. Ziomek.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 91

Рис. 3.25. Схематический рисунок компактизации и образования бластоцисты. А, Б. 8-клеточный зародыш. В. Морула. Г. Бластоциста.

Рис. 3.26. Имплантация бластоцисты млекопитающего в матке. А. Бластоцисты мыши, входящие в матку. Б. Начальная стадия имплантации бластоцисты в стенку матки у макака резуса. (А — из Rugh. 1967; Б - фотография Chester Reut her. с любезного разрешения Института Карнеги в Вашингтоне.)

зародыша. Они необходимы для имплантации зародыша в стенку матки (рис. 3.26).

Зародыш формируется потомками внутренних клеток 16-клеточного зародыша, к которым иногда добавляется клетка, отделившаяся от трофобласта при переходе к 32-клеточной стадии (Pederson et al.. 1986; Fleming. 1987). Эти клетки образуют внутреннюю клеточную массу (ВКМ), которая и дает начало зародышу. Клетки ВКМ отличаются от клеток трофобласта не только по своему виду, но и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии. К стадии 64 клеток внутренняя клеточная масса и клетки трофобласта превращаются в полностью сформированные клеточные слои, ни один из которых не поставляет клеток другой группе ( Dyce et al., 1987). Таким образом, возникновение различий между бластомерами трофобласта и внутренней клеточной массы является первым процессом дифференцировки в развитии млекопитающих.

Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в процессе так называемой кавитацииклетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. Внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне стенки полого шара, образованного клетками трофобласта (рис 3.25 и 3.26). Эта структура называется бластоцистой, и ее образование является еще одной отличительной особенностьюдробления млекопитающих.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: