Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности

Поступательный эндодинамический автогенный процесс раз­вития биогеоценотического покрова время от времени нарушается или даже прерывается изменениями его, происходящими под дей­ствием природных или антропо­генных факторов. Эти изменения биогеоценотического покрова, вызванные внешними по отношению к нему причинами, В.Н. Су­качев назвал экзогенными. Они, как и эндогенные изменения, сопровождаются сменой исходного биогеоценоза, правда, не только постепенной, но и разовой (катастрофической). Экзогенные сукцес­сии, как отмечает Н.В. Дылис (1978), необязательны для биогео­ценоза, так как не вытекают из внутренних закономерностей его поступательного развития. Они могут быть, по его словам, «обра­тимыми и необратимыми — направленными, длительными и быстро­течными, локальными, местного значения и могут охватывать об­ширные пространства Земли». Разнообразны они и по другим показателям (по форме, масштабу, скорости).

Экзогенные сукцессии (смены) В.Н. Сукачевым подразделяют­ся на две группы:

1) локальные (местные) сукцессии, происхо­дящие вследствие природных процессов, явлений того же порядка и антропогенных воздействий. Среди них имеются как необратимые смены, так и обратимые, если факторы, вызвавшие их, исчезают или действие их прекращается; 2) гологенетические сукцессии, вызванные изменениями природных единств более об­щего порядка, не контролируемых человеком. Они, подобно эндо­генным сукцессиям, необратимы. Среди локальных сукцессии, в за­висимости от вызвавших их причин, В.Н. Сукачевым и Н.В. Дылисом различаются: а) зоогенные смены биогеоценозов, вызванные выпасом диких и домашних животных, налетом саранчи или наше­ствием мышевидных грызунов и других массово размножающихся беспозвоночных и позвоночных животных; б) фитогенные смены, вызванные внедрением в биогеоценозы некоторых быстро размно­жающихся видов растений (канадская элодея, водный гиацинт и пр.); в) пирогенные смены, происходящие на участках, подверг­шихся лесным пожарам или степным «палам»; г) ветровальные смены лесных биогеоценозов на крутых склонах горных местностей с малоразвитым почвенным покровом; д) селевые и оползневые смены по склонам древних речных террас; е) антропогенные смены, связанные с рубками леса, распашкой или осушением и орошением земель, внесением удобрений, различных пестицидов и пр.

Б.А. Бы­ков (1970) и Н.В. Дылис (1978) вполне обоснованно считают це­лесообразным антропогенные смены, происходящие под влиянием хозяйственной деятельности местного населения, выделить в осо­бую, самостоятельную группу экзогенных сукцессий, поскольку по­следние специфичны по своему характеру, а размах и интенсив­ность воздействия их на биогеоценозы в настоящее время достига­ют колоссальных размеров и сопровождаются глубокими измене­ниями биогеоценотического покрова местности.

Гологенетические сукцессии менее разнообразны по сравнению с локальными. К этой группе сукцессии относятся: а) климатогенные смены, обусловленные планетарными или региональными изменениями климата, охватывающие, как правило, значительные промежутки времени, а потому их обыч­но относят к так называемым вековым сменам, например, смена различных типов ельников березово-сосновыми биогеоценозами, сменяющимися затем сосново-широколиственными, а южнее — ши­роколиственными типами биогеоценозов; б) геоморфогенные смены, являющиеся следствием тектонических и дру­гих эндогенных процессов земной коры, а также прочих процессов, изменяющих основные формы макрорельефа и базис эрозии речных долин того или иного региона суши (напри­мер, смена ивово-тополевого биогеоценоза в речной пойме лесостеп­ной полосы ильмовым или ильмово-дубовым в связи с понижением уровня почвенно-грунтовых вод в результате глубинной эрозии русла реки); такие смены также весьма долго­срочны; в) к этой же группе сукцессии В.Н. Сукачев относит также селектоценогенетические смены, связанные с расселением растений и животных, которые, внедряясь при расселении в существующие в данной местности биогеоценозы, нередко постепенно вытесняют ценозообразующие аборигенные виды, формируя на их месте иные, новые биогеоценозы.

Локальные экзогенные сукцессии являются большей частью внезапными,катастрофическими, так как связаны с уничтожением (сведением) растительного компонента коренного биогеоценоза, что, естественно, влечет за собой исчезновение свойственной ему наземной фауны, а с течением времени и изменение состава почвенной микрофлоры, микро- и мезофауны и самого почвенного покрова, включая условия увлажнения, минерального питания растений и т. п. Такие смены ценозов получили название ката­строфических (внезап­ных). Лишь немногие смены этой группы сукцессии протекают медленно, постепенно; например, в результате неумеренного выпаса скота в степной зоне коренные крупнодерновинные ковыльные био­геоценозы постепенно сменяются мелкодерновинными тонконогово-типчаковыми, на смену которых приходят смешанные злаково-разнотравные ценозы, сменяющиеся, в свою очередь, редкостойным сорно-разнотравным «сбоем». Такого рода смены биогеоценозов В.Д. Александровой (1964) названы сменами развития, а П.Д. Яро­шенко — последовательными. Те и другие локальные экзо­генные сукцессии являются, как правило, обратимыми.

Процесс разрушения или существенного нарушения состава и структуры коренных биогеоценозов под действием природных или антропоген­ных "внешних" для каждого из них факторов Г.Н. Высоцким (1915) назван дигрессией, а процесс восстановления их до состояния, близкого к исходному, — демутацией. Восстановительный про­цесс биогеоценозов во всех случаях протекает относительно мед­ленно, постепенно, через ряд промежуточных стадий, смен, назы­ваемых демутационными, которые по своему характеру являются эндогенными сменами.

В.Н. Сукачев (1964), приведя схему классификации форм ди­намики биогеоценозов, обращает внимание на следу­ющие обстоятельства: 1) процесс биoгеоценогенеза — все­объемлющий и непрерывный процесс, охватывающий как цикличе­ские (периодические) изменения, так и коренные автогенные и экзогенные сукцессии, смены их; 2) в каждом конкретном случае изменения и смены биогеоценозов являются «результатом одновре­менного действия нескольких причин, и различные формы смен накладываются одна на другую».

П.Д. Ярошенко (1961) свою мысль о взаимосвязи всех форм динамики ценозов выразил в следующих словах: «...собщество в каждый момент своей жизни: 1) проходит одну из фаз своего сезонного развития; 2) отражает на себе влияние условий данного года; 3) находится на пути к смене каким-либо другим сообществом; 4) находится под влиянием общей смены растительного покрова всей местности; 5) проходит одну из стадии своей эволюции».

Л.Г. Раменский (1938), Е.М. Лавренко (1959) и другие оте­чественные биологи группируют сукцессии биогеоценозов также по скорости, продолжительности процесса смены. Все типы сукцес­сии биогеоценозов они подразделяют на этом основании на три группы: 1) быстротечные смены, происходящие в течение не­скольких десятилетий, например возрастные стадии древесных це­нозов, обусловленные изменениями возраста доминирующих по­род; 2) длительные смены продолжительностью в несколько со­тен лет, например смены березовых ценозов еловыми при восстановлении коренных типов ельников после их вырубки или лесных пожарищ; 3) вековые смены биогеоценозов в про­цессе эволюции биогеоценотического покрова, связанные с эволю­цией флоры и фауны на огромных пространствах земного шара, длительность которых исчисляется тысячелетиями, а то и десятка­ми и сотнями тысяч лет.

Наличие тех или иных вековых или общих смен биогеоценозов при реконструкции биогеоценотического покрова прошлых времен устанавливается различными способами: по ископаемым растительным и животным остаткам (в виде окаменелостей, отпечатков и т. п.); по наличию в составе современных биогеоценозов реликтов древнего растительного покрова и живот­ного мира; по данным пыльцевого анализа и пр.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: