Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов

Наряду с пищевыми цепями и сетями, биологами выявлена еще одна функциональная структурная единица функциональной организации биогеоценоза — это так на­зываемая консорция. Проблема консорции — многоплановая проблема, свидетельством чему служит тот факт, что это понятие и термин почти одновременно независимо друг от друга были пред­ложены зоологом В.Н. Беклемишевым (1951) и ботаником Л.Г. Раменским (1952). Л.Г. Раменский дал такое, несколько вольное, определение этого понятия: консорции — это «сочета­ния разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы» (с. 186). Он приводит примеры, иллюстрирующие это понятие. Одна из консорций елового сообщества, представленная популяцией ели и целым рядом популяций других видов, тесно связанных с нею в своей жизнедеятельности: а) микоризные грибы — на ее корнях; б) ку­стистый лишайник — на ветвях; в) корковые лишайники — на коре стволов; г) жуки-короеды и усачи — в стволах; д) еловая огнев­ка— в кроне деревьев; е) бурундуки и белки, питающиеся семена­ми ели и пр. (рис. 18). Консорция дубового сообщества, состоящая из популяции дуба и связанных с ним растительных и животных паразитов, эпифитов, симбионтов, вредителей из насекомых и пр.

Таким образом, центром каждой консорции служит популяция какого-либо высшего автотрофного растения, с которым тесно свя­заны трофическими, симбиотическими, паразитическими и другими отношениями разнообразные виды растений, преимущественно низ­ших, позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов. Эти биологические виды-партнеры названы консортами, а связи и отношения консортов с популяцией автотрофного кормово­го растения — консортивными связями.

В отличие от Л.Г. Раменского, В.Н. Беклемишев предложен­ный им термин употребил в мужском роде — «консорций». По его мнению, организмы входят в состав биогеоценоза не сами по себе, а в составе какого-либо консорция (или иначе — консорции). Кон­сорция состоит из особи-эдификатора и целого ряда поселяющихся на теле или в теле эдификатора особей других видов. Автором приводятся следующие примеры консорций: а) сосна с микориз­ными грибами, мхами, насекомыми и пр.; б) полевка с эктопара­зитами, гельминтами, простейшими, бактериями и т. п.

Схема консорции популяции ели (по данным Л. Г. Раменского, 1952, и В. В. Мазинга, 1966)

Следовательно, центром консорции, по Беклемишеву, является не популя­ция вида как поселение особей, а одна особь какого-либо доми­нирующего вида, причем это может быть как растение, так и животное (полевка в данном случае).

В дальнейшем понятие консорции значительно расширилось. В.В. Мазинг (1966) предложил в состав консорции включать как виды организмов, непосредственно связанные с популяцией автотрофного кормового растения, образующие I круг (концентр) во­круг нее, так и виды, связанные с нею опосредованно через орга­низмы I концентра, составляющие II, III и IV концентры. В ре­зультате консорция выглядит весьма сложной как по составу, так и по своему строению единицей функциональной организации биоценоза и биогеоценоза в целом (см. рис. 18).

Любая консорция, как видно на рис. 18, состоит из централь­ного организма или видовой популяции, называемых то ядром, то эдификатором или детерминантом консорции, и группы организ­мов-консортов, связанных в своей жизнедеятельности с централь­ным видом. Прежде всего, что считать центром консорции? Е.М. Лавренко (1959), вслед за Л.Г. Раменским, предлагает центром консорции в сухопутных системах считать популяцию выс­шего автотрофного зеленого растения, являющегося как бы «энер­гетической установкой биоценоза». По Т.А. Работнову (1969), центральным видом, детерминантом консорции могут быть не только высшие, но всякие автотрофные растения, на суше, в частности, мхи, водоросли и др. А. А. Корчагин (1977), в согласии с В.Н. Беклемишевым, находит, что на положении центра, ядра консорции может оказаться не только автотрофное растение, но и гетеротрофное животное. И.А. Селиванов (1974) и П.М. Рафес (1970) идут еще дальше, считая, что в качестве центра консорции следует признать не только живые авто- и гетеротрофные суще­ства, но и мертвые тела (пни, валежник, трупы животных). Точка зрения последних авторов разделяется и Дылисом (1978), но консорции, развивающиеся на мертвых (отмерших) телах, по его мнению, должны быть выделены в особую группу. Но Б.А. Быков (1970) высказывается против включения в состав консорции орга­низмов, использующих в качестве источника энергии разлагающи­еся ткани мертвых растений и животных.

Еще более глубокие расхождения во взглядах биологов обна­ружились по вопросу о составе консортов и в связи с этим о струк­туре и объеме самих консорций. К группе консортов принято относить: а) потребителей живой биомассы — растительной, живот­ной — это так называемые биотрофы (консументы) и б) потреби­телей отмерших остатков и мертвого органического вещества растительного и животного происхождения — это сапротрофы (био­редуценты). Т.А. Работновым сюда же относятся: в) эккрисотрофы, использующие в качестве источника энергии прижизненные выделения организмов, и г) эпифиты, для которых живые суще­ства, образующие ядро консорции, служат лишь субстратом для прикрепления. Иными словами, в состав консортов входят орга­низмы или видовые популяции, связанные с детерминантом консорции трофически или топически.

В состав I концентра консорции усложненной структуры входят консорты, непосредственно связанные с центральным видом кон­сорции. Одни из них связаны с ним трофически, получая от него вещества и энергию: а) животные-фитофаги, большей частью беспозвоночные — симбионты, паразиты, вредители, в том числе насекомые (жуки, чешуекрылые, перепончатокрылые); б) фитопаразиты (бактерии, грибы, актиномицеты, вирусы и др.); в) расте­ния-полупаразиты, получающие от центрального вида консорции только вещества; г) азотфиксирующие растения-симбионты, полу­чающие от центрального вида энергию и вещества (за исключени­ем азота). Другие консорты связаны с центральным видом тро­фически и топически: а) растения-паразиты; б) животные, поселяющиеся внутри его особей или вступающие с ними в симбиотические отношения. У третьих консортов связь с детерми­нантом консорции только топическая: а) растения-эпифиты (мхи, лишайники, некоторые высшие растения), использующие его в качестве субстрата для прикрепления; б) животные, которые на­ходят здесь убежище для себя и для своего потомства.

II концентр консорции составляют видовые популяции, орга­низмы которых в качестве источника энергии используют биомассу организмов I концентра как в живом, так и в отмершем состоянии, а также их экскременты. Сюда относятся: а) животные-зоофаги (хищники 1-го порядка) — млекопитающие, птицы, некоторые на­секомые (жужелицы, божьи коровки, пауки и пр.); б) зоопаразиты животных-фитофагов (личинки насекомых, кровососущие насеко­мые); в) беспозвоночные животные-сапрофаги, некрофаги, копрофаги, живущие за счет мертвого органического вещества и экскре­ментов животных.

В состав III и последующих концентров консор­ции входят видовые популяции живых существ, использующих в процессах своей жизнедеятельности энергию, заключенную в био­массе организмов предшествующих концентров: а) животные-зоо­фаги (хищники 2-го и 3-го порядка); б) зоопаразиты плотоядных животных предшествующих концентров, в) животные-сапрофаги и микроорганизмы, живущие за счет использования энергии мертво­го органического вещества (насекомые, бактерии и пр.).

При определении места, позиции, занимаемой той или иной ценопопуляцией в составе консорции, выявился ряд трудностей. Так, мхи и лишайники обычно относятся к консортам, но на мохо­вых болотах и, очевидно, в некоторых биогеоценозах тундры они становятся основными продуцентами, а потому, как считает А. А. Корчагин (1977), должны рассматриваться в таком случае как центральные виды консорций. Автотрофные полупаразиты, ко­торые обычно относятся к консортам-консументам, по мнению Т.А. Работнова, следует считать консортами-эпифитами, посколь­ку они получают от детерминанта лишь воду и элементы мине­рального питания; последний же выступает в таком случае как субстрат для их прикрепления. Насекомоядные хлорофиллоносные растения являются продуцентами и одновременно зоофагами-консументами, получающими от своих жертв только азот и фосфор. Поэтому Т.А. Работнов склонен относить их к числу центральных растений соответствующих консорций. Лианы, особенно деревяни­стые, нередко настолько угнетают растение-опору, что становятся основными продуцентами консорции. Следовательно, вопрос о по­зиции лианы в составе консорции, по мнению А.А. Корчагина, должен решаться по-разному, в зависимости от степени угнетения опоры-хозяина и от доли участия каждого из них в продуцирова­нии органики.

Значение и доля участия консортов в потреблении и трансфор­мации органических веществ в составе консорции неодинаковы. Из растительных консортов наибольшее значение в этом, по словам А. А. Корчагина (1977), имеют почвенные бактерии и грибы; из наземных растений — мхи, лишайники и водоросли, а также пара­зиты и полупаразиты — из высших растений. Из животных видов к числу наиболее важных консортов относятся беспозвоночные, осо­бенно насекомые, среди них фитофаги и фитопаразиты.

Для характеристики консорции в целом наибольшее значение, как утверждает В.В. Мазинг (1966), имеет I концентр консорции, состоящей из видов, непосредственно связанных с автотрофным детерминантом. «Чем дальше он от центра, тем меньше специфичных для консорции и облигатных связей. Виды высших звеньев пищевых цепей («хищники хищников») требуют большего количества пищи, поступающего не только из других консорций, но и из различных биоценозов, часто пространственно разобщенных».

Обращает на себя внимание исключительное видовое богатство консортов большинства автотрофных ценозообразователей, в осо­бенности древесных и кустарниковых пород. Так, по данным В. В. Мазинга (1966), численный состав консортов только I концентра болотной формы сосны на верховых болотах Эстонии со­ставляет не менее 100 видов, в том числе: грибов (аскомицетов, базиомицетов и несовершенных)—30 видов, эпифитных мхов и лишайников — 32 вида, насекомых-фитофагов (жуков, чешуекры­лых, перепончатокрылых и др.) —38 видов. Общее число консор­тов I концентра пушистой и бородавчатой березы, по данным того же автора (1976), достигает почти 1000 видов, в частности: грибов (паразитов и симбионтов) — 147 видов, эпифитных мхов и лишай­ников— 69, высших цветковых растений-паразитов— 1, животных-консументов (паукообразных, насекомых и других беспозвоночных) — 636, птиц (куриных, воробьиных, дятловых) — 8, млекопи­тающих (грызунов, парнокопытных) — 12; всего 974 вида, не считая водорослей и других низших организмов! Среди консортов беспоз­воночных животных особенно много листогрызущих форм, а также стволовых и подкоровых обитателей. Менее богаты видами-консор­тами, по сравнению с деревьями и кустарниками, травянистые цветковые детерминанты. К числу бедных по видовому составу относятся консорции плаунов, хвощей и папоротникообразных цено­зообразователей. Видовое богатство консорций, по словам В.В. Ма­зинга (1976), определяется: а) филогенетическим возрастом детер­минанта и динамикой его ареала; б) разнообразием поставляемого детерминантом корма для консортов и экологических ниш для их обитания.

В связи с изменившимся представлением о консорции по срав­нению с первоначальным появился целый ряд новых определений консорции отечественными биологами: Е.М. Лавренко (1959), В.В. Мазинга (1966), Т.А. Работнова (1969), Б.А. Быкова (1970), А.Г. Воронова (1976), Н.В. Дылиса (1974 и 1978) и др. В этих определениях консорции подчеркиваются следующие при­сущие ей черты: а) центром, «ядром» консорции большинством биологов признается видовая популяция, а не отдельно взятый организм, причем популяция автотрофного вида (или, по Мазингу, также группы экологически близких видов) растений, а из автотрофов — популяция самостоятельно существующего вида (т.е. не эпифита и не полупаразита); б) объединение или сочетание цент­ральной видовой популяции происходит с организмами всех входя­щих в состав консорции видов, как растительных, так и животных, как высших, так и низших; в) в основе такого рода сочетания видовых популяций консорции лежат трофические или топические связи и отношения или те и другие одновременно; г) сформировав­шаяся таким образом консорция как совокупность разнообразных видовых популяций большинством биологов рассматривается как единица функциональной организации биогеоценоза, а не фитоце­ноза, как считалось ранее.

Из всех современных определений консорции названных авто­ров наиболее полным является определение Т.А. Работнова (1969). «...Под консорцией следует пони­мать сочетание популяции любого самостоятельно существующего (т.е. не эпифита) в пределах определенного фитоценоза автотроф­ного растения и совокупности организмов, связанных с ними тро­фически (консументов, редуцентов), или использующих как суб­страт, для прикрепления (эпифиты), или как источник воды и элементов минерального питания (автотрофные полупаразиты)».

Однако наиболее точно раскрывающим суть консорций как функциональных структурных единиц биогеоценоза следует признать определение их Н.В. Дылисом (1978): «С биогеоценологической точки зрения, консорции есть функциональ­ные структуры биоты, отражающие в своей совокупности разнообразие путей перемещения и трансформации веществ и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам».

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: