Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ

По курсу

«БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ»

Для магистров д/о специальностей

"Биология", "Экология", "Физиология", "Биофизика"

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ (ЭКОБИОМОРФЫ) ЖИВОТНЫХ

"Проблема жизненных форм (экобиоморф) животных менее раз­работана, чем жизненных форм растений как за рубежом, так и в нашей стране, хотя разного рода приспособительные биолого-мор­фологические признаки выражены в животном мире не менее, если не более, ярко, чем в растительном.

Из отечественных экологов животных раннего периода наиболее известен Д.Н. Кашкаров, который в монографиях «Среда и орга­низм» (1933) и «Основы экологии животных» (1938, 1944) писал: "... тип животного, находящегося в соответствии с окружающими условиями, мы называем «жизненной формой». И далее: «В жизненной форме, как в зеркале, отражаются главнейшие домини­рующие черты местообитания видов и основные черты климата и ... почв и биотических отношений» (1944, с. 173). Руководствуясь этими положениями, Д. Н. Кашкаров предложил следующую систему форм животных.

I. Плавающие формы:

1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос.

2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу.

II. Роющие формы:

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).

2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы:

1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) пол­зающие.

2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) пол­зающие.

3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы:

а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по де­ревьям.

V. Воздушные формы:

а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пи­щу с воздуха.

В соответствующих работах современных отечественных зооло­гов и зооэкологов можно встретить ряд высказываний по поводу жизненных форм животных или даже высказывания, касающиеся жизненных форм вообще, включая животные и растительные орга­низмы. Так, по М.П. Акимову (1954, 1959), жизненные формы жи­вотных представляют собой тот или иной тип приспособления их к определенной среде обитания и к определенному образу жизни, в том числе и к способу питания. В.В.Яхонтов (1969) рассматривает жизненные формы животных, в частности насекомых, как истори­чески сложившиеся комплексы их, обладающие определенными биологическими, физиологическими и морфологическими свойства­ми, которые обусловливают соответствующую реакцию их на воз­действия среды. По мнению Ю.И. Чернова (1975), в характери­стику жизненных форм животных следует включать особенности движения, способа добычи пищи, отношения к субстрату и формы тела животного. Он считает также, что у насекомых и других жи­вотных, развивающихся с метаморфозом, разные онтогенетические стадии (личинки, куколки), наравне со взрослой особью, должны относиться к разным жизненным формам, а для объединения фаз жизненного цикла таких животных Г.А. Мазохин-Поршняков (1954) предложил понятие биологический тип, характери­зующийся такими общевидовыми признаками, как способ расселе­ния, плодовитость и пр.

Такимобразом, при установлении, выделении и систематизации жизненных форм (экобиоморф) животных, ведущих, в отличие от растений, в подавляющем большинстве подвижный образ жизни, дополнительно принимается во внимание ряд таких биологических особенностей и эколого-морфологических признаков и свойств, ко­торые отражают специфику животного мира. Животные, в отличие от растений, имеют возможность избегать неблагоприятных усло­вий жизни, на определенный период года или на более длительный срок перемещаться в более благоприятные места обитания или, оставаясь на месте, произвольно или непроизвольно повышать интенсивность своей жизнедеятельности, усиливать темпы размно­жения и т. п. Поэтому с этой точки зрения весьма важное значе­ние приобретает учет таких особенностей и приспособительных черт и свойств животных, как способ передвижения и образ жизни их, тип питания и способ добычи пищи, реакция на воздействие различных факторов физической среды и проведение при различ­ных ситуациях контакта с особями других видов и т.д.

С биогеоценологической точки зрения в силу сопряженного ха­рактера органической эволюции проблема жизненных форм — об­щебиологическая проблема, несмотря на отмеченную выше специ­фику их в мире растений и животных. Характерные качественные приспособительные черты тех и других вырабатывались и филоценогенетическом плане в условиях биогеоценоза как целостной системы, и обусловлены они главным образом характером выполняе­мой каждым из живых компонентов функции в его составе. По­скольку в основе сочетания живых существ в биогеоценозы, как отмечалось, наряду с трофодинамическими взаимоотношениями функциональных живых компонентов лежат также межвидовые взаимоотношения ценопопуляций в форме «борьбы за существова­ние» в рамках каждого компонента за свои позиции в его составе, то, следовательно, при анализе и систематизации жизненных форм растительных и животных ценопопуляций необходимо учитывать как общие для них эколого-морфологические и биологические чер­ты, так и указанные выше специфические для тех и других приспо­собительные свойства, обусловленные этим вторым типом взаимо­связей.

Весьма важным исходным принципиальным положением при выделении и систематизации жизненных форм растительных и жи­вотных ценопопуляций, на наш взгляд, является также учет «стра­тегии жизни» тех и других. Под стратегией жизни биологических видов, формирующейся в ходе органической эволюции, Т.А. Работнов (1978) понимает «совокупность приспособлений, обеспечи­вающих им возможность существовать совместно с другими вида­ми в определенных условиях экотопа и занимать в биоценозах соответствующее место». Помимо этого Р.С. Флейшман (1978) различает также тактическую цель биологических систем, которая в его представлении неодинакова на разных уровнях орга­низации живой материи. Так, на уровне особей это хищничество, паразитизм, мимикрия и т. п., на популяционно-видовом уровне — свойство к увеличению численности особей и расширению своего ареала, на биоценотическом уровне — достижение наибольшей устойчивости, успешное прохождение своего цикла и сохранение функции системы.

Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы

Т.А. Работнов (1980) под фитоценотипами понимает «группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особен­ностей их жизненного цикла». А.П. Шенников (1964) на­звал такие группы видов фитоценотическими жизненными форма­ми, которые характеризуют роль каждого вида «в использовании и в создании среды фитоценоза, отчасти и во взаимоотношениях с другими видами в нем» (с. 263). Следовательно, фитоценотипы, а в более широком плане биоценотипы, можно рассматривать как экобиоморфы растительных и животных ценопопуляций, сходные по своей ценотипической роли и степени участия в составе и структуре соответствующего компонента и опосредованно в структуре и функционировании биогеоценоза. При этом если ценозообразующие растительные и животные экобиоморфы характери­зуют популяционно-видовой состав биогеоценоза с качественной стороны, то биоценотипы выражают количественные соотношения этих видовых ценопопуляций в его составе.

Что же касается ценоморф, то они, по А.Л. Бельгарду, представляют собою группы растительных (добавим от себя: и жи­вотных) ценопопуляций, отличающиеся своей ясно выраженной приуроченностью, благодаря наличию соответствующих приспосо­бительных признаков и свойств, к фитоценозам того или иного ти­па растительности; например, сильванты — к лесному, степанты — к степному, пратанты — к луговому и т. д. Следовательно, ценоморфы Бельгарда также можно отнести к категории фитоценотипов, но выделенных не по роли их в строении фитоценозов, а по принадлежности к тому или иному типу растительности.

Широко известной и получившей наибольшее распространение является система феноценотипов, разработанная Г. И. Поплавской и В. Н. Сукачевым в 1923 году (Г. И. Поплав­ская, 1925), которая и приводится здесь.

I. Эдификаторы — растительные виды, строители, созидатели фитоценоза и его среды (фитосреды), наиболее обильные, опреде­ляющие внешний облик сообщества и в значительной степени его видовой состав, а также количество и качество фитомассы и пр. (например, ель в еловом лесу или сфагновые мхи на сфагновом болоте).

1. Автохтонные, т. е. самобытные, природные эдификаторы (например, ковыль в степи).

2. Дигрессивные, появившиеся на месте автохтонных эдификаторов под влиянием хозяйственной деятельности человека (например, береза на вырубках елового леса или типчак на интенсивно выпасаемом участке ковыльной степи).

II. Ассектаторы— растительные виды, сопутствующие эдификатору фитоценоза, участвующие в построении сообщества, но маловлияющие на создание его фитосреды.

1. Автохтонные, т. е. самобытные, природные ассектаторы,входящие в состав фитоценоза в его естественном состоянии:

а) эдификаторофилы — виды, приспособленные к жизни в условиях созданной эдификатором биогенной среды (фитосреды), но встречающиеся и без него;

б) эдификаторофобы — виды, избегающие густых зарослей эдификатора, обитающие в прогалинах, на разреженных участках, где влияние его ослаблено.

2. Адвентивные ассектаторы — пришлые, не свойственные для данного фитоценоза виды растений, случайно попавшие в него.

В последующие годы эта система фитоценотипов подверглась дальнейшей разработке и детализации. Так, С.Я. Соколов (1947),наряду с ассектаторами и эдификаторами, ввел в систему понятие субэдификаторы, а также среди этих трех основных катего­рий фитоценотипов предложил различать устойчивые, прогрессив­ные и регрессивные фитоценотипы, занимающие то или иное из названных положений в фитоценозах в зависимости от условий среды обитания. И.X. Блюменталь по степени обилия и постоян­ства подразделил субэдификаторы на 4 ранга и ассектаторы — на 5 рангов. В результате рассматриваемая система фитоценотипов стала по содержанию более универсальной и динамичной, охваты­вающей разнообразные состояния жизненных форм, входящих в состав фитоценоза видовых ценопопуляций.

Не менее известной, но не получившей в геоботанической прак­тике сколько-нибудь широкого распространения является система фитоценотипов Л.Г. Раменского (1938), включающая три основ­ных ценотипа растений, различающихся по особенностям их отно­шений к другим компонентам и способности к совместному про­израстанию в фитоценозах:

I. Виоленты (силовики) — «энергично развиваясь, они захва­тывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». К ним относятся основные ценозообразующие растения, соответствующие эдификаторам.

II. Патиенты (выносливцы) — «в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливо­стью к крайним, суровым условиям ... к засолению, кислой реакции почвы, резкой переменности увлажнения и т.д.». Напри­мер, сосна.

III. Эксплеренты (выполняющие) — растения, которые «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освободившиеся территории, восполняя про­межутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними» (с. 280). К ним относятся возобновляю­щиеся семенами одно-двулетники, стелющиеся, корнеотпрысковые и другие многолетние растения.

Т.А. Работнов (1980) придает большое значение выделенным Л.Г. Раменским фитоценотипам, подчеркивая ценологическую, а не автологическую их сущность. Он склонен рассматривать их как три линии эволюционного развития стратегии жизни автотрофных растений, имея в виду способность одних растений полно исполь­зовать ресурсы среды и сильно воздействовать на своих конкурен­тов (виоленты), способность других видов растений избегать кон­куренции с виолентами, создавая ценозы в условиях, непригодных для последних (патиенты), и способность некоторых растений из­бегать конкуренции с растениями обеих названных групп, быстро захватывая участки с нарушенным покровом (эксплеренты).

Выделенные Л. Г. Раменским ценотипы растений по своему су­ществу имеют много общего и с фитоценотипами, выделенными В. Н. Сукачевым и Г.И. Поплавской (1925).

Из отечественных систем фитоценотипов последних десятилетий, наибольшего внимания заслуживает детально раз­работанная система Б.А. Быкова (1957, 1970). Исходя из оценки участия экобиоморф растительных ценопопуляций в сложении главных и второстепенных слоев фитоценозов (включающих как надземный, так и подземный ярусы) и из степени их влияния на среду обитания, он предложил следующую систему основных кате­горий фитоценотипов.

I. Кондоминанты, принадлежащие к одной экобиоморфе, дву-и многовидовые ценопопуляций которых совместно образуют глав­ные слои фитоценозов. П. Доминанты, ценопопуляция каждого из которых образует главный слой фитоценоза и наибольшую фитомассу, оказывает наибольшее влияние на среду, определяя важ­нейшие черты сообщества. III. Субдоминанты, ценопопуляций которых образуют второстепенные слои фитоценозов. IV. Эзодо­минанты, ценопопуляций которых являются наиболее значитель­ными в консорциях доминантов и субдоминантов, а также в микро­группировках сообщества. V. Ингредиенты (ассектаторы) — остальные участники в составе главных и второстепенных слоев фитоценоза.

Подразделение животных по численности особей (обилию) и значению их в структуре и в жизни сообщества принадлежит перу видного отечественного эколога Д.Н. Кашкарова (1933), который различал среди них 3 группы:

1. Предоминанты — виды многочисленные, пребывающие в сообществе в течение всего деятельного периода года, составляя «ядро» животного населения, играющие наиболее важную роль в его строении и функционировании.

2. Флюктуирующие предоминанты — виды, являющи­еся предоминантами в некоторые периоды вследствие значительно­ его возрастания их численности и усиления активной деятельности (напр., в периоды пролета, кочевок, выхода молодняка и т.п.).

3. Сезонные субдоминанты — виды более или менее многочисленные, активные, влияющие на структуру и функциони­рование сообщества в благоприятные для них сезоны года, обу­словленные их жизненным ритмом (рано весной, летом, под осень).

Выделенные Д.Н. Кашкаровым на указанных основаниях груп­пы животных фактически представляют собою основные категории цепотипов в составе животного компонента биогеоценоза. Они, очевидно, могут быть подразделены на более мелкие градации ценотипов вплоть до исходных форм, которые по аналогии с выделяе­мыми в составе растительного компонента фитоценотипами могут быть названы зооценотипами.

Сопоставляя рассмотренные отечественные системы фитоцено­типов друг с другом и с системой зооценотипов Д.Н. Кашкарова, прежде всего приходится констатировать различную степень раз­работанности и детальности этих систем, а также неполную одно­родность принципов, положенных в основу выделения ценотипов. Следствием этого является неизбежный в таком случае разнобой как в трактовке содержания, так и в номенклатуре выделяемых единиц.

Биоценотипы (включающие фито- и зооценотипы), как бы­ло отмечено ранее, выражают собою количественные соотношения между растительными и животными ценопопуляциями, входящими в состав живых компонентов биогеоценоза. Сами же количествен­ные соотношения являются результатом различного рода взаимо­отношений, сложившихся между видовыми ценопопуляциями при становлении растительных и животных экобиоморф в процессе филогенеза биогеоценотических систем. Показателями количествен­ных соотношений между видовыми ценопопуляциями в составе жи­вых компонентов биогеоценоза, как известно, служат: а) соотно­шение числа особей растений или животных на единице площади (обилие); б) соотношение плотности стояния и степени покрытия сомкнутости надземных органов растений или плотности нахожде­ния животных в среде своего обитания (доминирование); в) весо­вое (или объемное) соотношение биомассы растений или животных (продуктивность, прирост или общий запас биомассы). К.А. Куркин (1977) обращает внимание на то обстоятельство, что не чис­ленность особей сама по себе определяет «позицию» цепопопуляций в составе того или иного компонента биогеоценоза, а числен­ность с учетом мощности особей; иначе говоря, интегральная био­масса ценопопуляции, а также общее покрытие и, очевидно, плот­ность, полнота ее.

Таким образом, количественные соотношения различных видо­вых ценопопуляции в составе живых компонентов биогеоценоза с учетом размеров их особей — одна из важнейших характеристик как самих компонентов, так и биогеоценоза в целом. По ним мож­но судить о многом: а) о характере взаимоотношений видовых це­нопопуляции в составе живых компонентов биогеоценоза и взаимо­связи их со средой обитания; б) об экобиоморфном и ценотическом составе и структуре живых компонентов биогеоценоза и о «пози­ции» видовых ценопопуляции в составе каждого компонента; в) о физиономичности биогеоценозов и о сходстве или различии их как целостных биокосных систем; г) о биологической продуктивности и хозяйственной ценности того или иного биогеоценоза и народно­хозяйственной значимости его.

Сопоставляя рассмотренные нами видовые ценопопуляции, экобиоморфы и биоценотипы, приходится констатировать, во-первых, то, что биоценотипы — это не что иное, как экобиоморфы биогеоце­нозов, в составе и под контролем которых они выработались; во-вторых, биоценотипы как экобиоморфы биогеоценозов представ­лены в их составе соответствующими видовыми ценопопуляциями живых существ, образующими ценотические сочетания разного ранга, облекаясь при этом в такие функциональные структуры био­геоценозов, как трофические звенья пищевых цепей, трофические концентры консорций и т. п.

РАЗДЕЛ 4

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: