Жаро- и засухоустойчивость растений

Растения относят к пойкилотермным организмам, у которых температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Однако в действительности растения являются ограниченными пойкилотермами, поскольку способны частично регулировать температуру своих тканей за счет транспирации. Иногда температура тканей растения может быть выше температуры окружающего воздуха. Температура сочных плодов растений, освещенных ярким солнцем, может достигать +50 °С.

Организмы в зависимости от их температурного оптимума можно разделить на термофильные (выше 50 °С), теплолюбивые (25-50 °С), умеренно теплолюбивые (15-25 °С) и холодолюбивые (5-15 °С). Среди высших растений термофильных организмов нет. Для большинства культурных растений интервал между минимальной и максимальной температурами, при которых растения способны к интенсивному росту, составляет приблизительно 30 °С. Под влиянием внешних условий устойчивость растений к температурному фактору может меняться, и происходит смещение точек максимума и минимума, изменение ширины интервала, в пределах которого развитие растений происходит без повреждений.

Повреждающее действие во многом определяется не только абсолютным значением, но и продолжительностью действия высоких температур. Кратковременное влияние очень высоких температур (+43 – +45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное действие более низких (+35 – +40 °С).

Устойчивость растений к высоким температурам называют жароустойчивостью, или термотолерантностыо. Жароустойчивость, особенно в южных районах, означает устойчивость к двум факторам: к высокой температуре и прямой солнечной радиации. Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

Известно, что жароустойчивость изменяется в ходе онтогенеза. Молодые, активно растущие растения менее устойчивы, чем старые. Органы растений различаются по своей жароустойчивости: более устойчивы побеги и почки, менее устойчива корневая система. Из тканей наиболее устойчив камбий. Температура клеток камбия в прямостоячих стволах ели достигает +55 °С при температуре воздуха +37 °С.

Вслед за оптимальной температурой, при которой физиологический процесс идет с наибольшей скоростью, дальнейшее ее повышение сопровождается снижением скорости вплоть до его остановки. Температура влияет на скорость диффузии и, как следствие, на скорость химических реакций (прямое влияние). Кроме того, она вызывает изменение структуры белковых макромолекул (косвенное влияние). Это приводит не только к изменению активности ферментов, но и к увеличению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и рецепторами. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высокой температуре.

Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. Под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. При этом водородные и электростатические взаимодействия между полярными группами белков внутри жидкой фазы мембраны падают, а интегральные белки сильнее взаимодействуют с липидной фазой. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться потерей активности связанных с мембранами ферментов и нарушением работы переносчиков электронов.

От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Как фотосинтез, так и дыхание ингибируются при высоких температурах. Однако оптимальные температуры фотосинтеза ниже оптимальных температур дыхания. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. В этих условиях дыхание может быть поставщиком энергии для репарации поврежденных органелл и клеточных функций. Дальнейшее повышение температуры до +45 – +52 °С, особенно если она действует 3-6 ч, приводит к разобщению окисления и фосфорилирования и снижению образования молекул АТФ. При таких высоких температурах клетка не имеет энергии для синтеза макромолекул и сохранения структуры мембран и органелл. Правда, энергетические потребности растения в этих условиях тоже снижаются, так как заторможены рост и отток веществ.

Температура существенно влияет на водный статус растения. Одни авторы объясняют это изменением работы нижнего концевого двигателя водного тока, вызванного ухудшением поглощения солей, другие связывают этот эффект с нарушением проницаемости мембран в условиях гипертермии. Одной из самых быстрых реакций на действие высокой температуры является повышение интенсивности транспирации, что сопровождается возникновением у растения водного дефицита.

Высокая температура нарушает также опыление и оплодотворение, что приводит к недоразвитию семян. У злаков высокие температуры в период заложения колосков и цветков приводят к уменьшению их числа, в результате появляется чреззерница. У многих растений высокие температуры в период цветения вызывают стерильность цветков и опадание завязей.

В процессе эволюции формировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфоанатомических и физиологических адаптаций, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока – последний «рубеж обороны» живой клетки, который запускается в ответ на повреждающее действие высоких температур.

Засуха – неблагоприятное сочетание метеорологических условий, при которых растения испытывают водный дефицит. Различают атмосферную и почвенную засуху.

Атмосферная засуха возникает при недостаточной влажности (10-20 %) и высокой температуре воздуха. Она может быть вызвана сухим и горячим ветром (суховеем). Продолжительная атмосферная засуха приводит к почвенной засухе.

Причины почвенной засухи – длительное отсутствие дождя, испарение воды с поверхности почвы и интенсивная транспирация, сильные ветры при пониженной влажности воздуха, – все это приводит к обезвоживанию корнеобитаемого слоя почвы.

По отношению к влаге растения делят на ксерофиты, мезофиты, гидрофиты, гигрофиты. Ксерофиты – растения засушливых мест: полупустынь, саванн, степей, – где воды в почве мало, а воздух сухой и горячий. Из культурных растений к этой группе относится сорго. Гигрофиты – наземные растения, обитающие в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. Наиболее типичными представителями гигрофитов являются обитатели влажной и теплой атмосферы тропических и наших тенистых лесов. Гидрофиты – водные растения с листьями, частично или полностью погруженными в воду или плавающими. К гидрофитам относится рис. Мезофиты – растения, произрастающие в условиях умеренной влажности.

Засухоустойчивость – это способность растений в течение онтогенеза переносить засуху и осуществлять в этих условиях рост и развитие благодаря наличию ряда адаптивных механизмов.

При атмосферной засухе у растений усиливается транспирация, что может привести к большой потере воды. При невысокой температуре корневая система растений хорошо развита, поэтому непродолжительная атмосферная засуха не причиняет им большого вреда.

Неблагоприятное влияние почвенной засухи, часто сопровождаемой высокой температурой, состоит в том, что растения испытывают длительный дефицит воды, из-за недостаточного ее поступления из почвы. Прежде всего действие засухи сказывается на водном обмене растения. Большая потеря воды за счет интенсивной транспирации, превышающая поступление воды через корневую систему, вызывает развитие в растении водного дефицита. В жаркую солнечную погоду водный дефицит может возникнуть к середине дня. Если водный дефицит не ликвидируется, то растение увядает. Увядание проявляется в том, что клетки теряют тургор, в результате быстро расходующие воду листья и молодые верхушки стеблей повисают, устьица закрываются и транспирация уменьшается. В этом заключается приспособительное значение увядания.

Различают два типа завядания: временное и длительное. Временное завядание наблюдается чаще при атмосферной засухе, когда днем транспирация увеличивается настолько, что поступающая из почвы вода не успевает восполнить ее потерю. Однако при уменьшении транспирации, например ночью, водный дефицит исчезает, тургор восстанавливается и возобновляется нормальная жизнедеятельность. Большого вреда временное увядание не приносит, но все же снижает урожай, так как какое-то время устьица были закрыты, а фотосинтез и рост ингибировались. Длительное завядание появляется в тех случаях, когда почва не содержит доступной для растений воды. Возникший при этом в тканях растения водный дефицит не восстанавливается за ночь, и к утру клетки растения не могут нормально выполнять свои функции. В этом случае даже низкая транспирация постепенно приводит к падению тургора во всех частях растения и к уменьшению водного потенциала клеток листьев. Увядающие листья начинают оттягивать воду из верхушечных меристем побегов и корней, даже из корневых волосков, которые отмирают. В результате нарушается не только поглощение солей, но и долго не восстанавливается нормальное поступление воды после полива растений. Образование и рост органов приостанавливаются, задерживается формирование новых цветков, а имеющиеся бутоны, цветки и плоды опадают.

Эволюционные адаптации растений-ксерофитов к засухе шли по пути формирования следующих механизмов:

· поддержание необходимой для нормальной жизнедеятельности оводненности тканей;

· развитие приспособлений для нормального течения метаболизма в условиях дегидратации;

· эффективное восстановление (репарация) клеточных структур и функций после сильного обезвоживания;

· быстрое завершение онтогенеза до наступления засушливого периода.

В процессе эволюции возникли разные группы ксерофитов, отличающиеся механизмами выживания в условиях жесткого водного дефицита.

Первый тип – суккуленты (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, агавы, молодило, алоэ, очиток едкий. Это многолетние растения, запасающие воду в стеблях, листьях или корнях. Они отличаются также экономным расходованием воды, которое достигается за счет низкой интенсивности транспирации.

Второй тип – тонколистные ксерофиты. Классическим представителем этого типа является верблюжья колючка. Ее тонкие листья с большим количеством устьиц и проводящих пучков, не имеющие хорошо развитой кутикулы и склеренхимы, интенсивно транспирируют: в течение часа вода в тканях несколько раз сменяется. Интенсивная транспирация понижает температуру растения. Большой расход воды восполняется ее активным поступлением. Длинные корни (10 м и более) во много раз больше надземных органов, достигают фунтовых вод и непрерывно снабжают побеги водой.

Третий тип – жестколистные ксерофиты – способны резко сокращать транспирацию при недостатке воды. К ним относятся степные злаки (ковыль, типчак), некоторые зонтичные (синеголовник); у них жесткие кожистые листья с большим количеством устьиц. У ряда представителей этого типа сильно развита кутикула или опушение, отполированная поверхность листьев способна к сильному отражению солнечных лучей.

Четвертый тип ксерофитов – растения, избегающие засуху благодаря короткому онтогенезу (эфемеры), не превышающему нескольких недель. Они успевают прорасти, зацвести и дать зрелые плоды в тот короткий отрезок времени, когда идут весенние или осенние дожди, влажность почвы высокая и нет экстремальных температур.

Растения пятого типа близки к эфемерам. Все они сбрасывают листья, когда становится жарко и почва пересыхает, и переходят в состояние покоя. К этому типу ксерофитов относятся колючий астрагал, белая полынь, кок-сагыз.

Шестой тип – растения, способные выкосить сильное обезвоживание клеток. Среди цветковых растений сильное обезвоживание могут переносить только несколько видов: рамонда Наталии (семейство геснериевых) и осока вздутая (семейство осоковых).

Седьмой тип – эпифиты – поселяются на стволах и побегах других растений, используя их только для прикрепления. Несмотря на то, что эпифиты наиболее широко распространены во влажных тропических лесах, они часто попадают в условия недостатка воды, потому что могут использовать только стекающую по стволам воду, поглощать ее из влажного воздуха и собирать ее во время дождя в специальные органы (бульбусы). Поэтому их и относят к ксерофитам. Воду они тоже расходуют экономно.

Мезофиты, произрастающие в умеренном климате, более требовательны к воде и менее устойчивы к засухе, чем ксерофиты. Эти растения оказываются в условиях засухи при длительном отсутствии дождей, могут выносить кратковременный водный дефицит и перегрев, и характеризуются сбалансированным водным обменом. Растения-мезофиты обладают большой приспособляемостью к окружающим условиям. В отличие от ксерофитов мезофиты включают защитные механизмы лишь в ответ на засуху.

Поддержание достаточной оводненности тканей – основная задача растений в условиях засухи – может быть решена двумя путями – сокращением потерь воды и увеличением ее поступления из почвы с помощью корневой системы.

Сокращение потерь воды достигается несколькими механизмами. Одним из таких механизмов является торможение дальнейшего увеличения листовой поверхности. Второй механизм – уменьшение площади уже существующей у растения листовой поверхности. В основе этого явления лежит индуцированное водным дефицитом частичное или полное сбрасывание листьев.

Важным адаптивным механизмом выживания растений при водном дефиците является стимуляция роста корневой системы, направленная на усиление поступления воды (ее водопоглотительной функции). Корни в отличие от надземных органов дольше продолжают расти при водном дефиците и в процессе своего роста двигаются в более глубокие и влажные слои почвы (гидротропизм).

Более тонким механизмом поддержания водного статуса растения по сравнению с сокращением транспирирующей поверхности является уменьшение потерь воды за счет закрытия устьиц.

Древесные растения обладают разной засухоустойчивостью. Среди плодовых растений наиболее засухоустойчивыми являются маслина, инжир, миндаль, фисташка, пекан, грецкий орех, персик, шелковица; из лесных – лох серебристый, саксаул, туя, ясень обыкновенный, гледичия, акация белая, дуб черешчатый, сосна обыкновенная и эльдарская, платан, клен татарский, тополь туркестанский, аморфа, бирючина, скумпия. Незасухоустойчивы ольха серая и черная, черемуха, пихта, ель, многие ивы и тополя. С₄-растения, как правило, более засухоустойчивы, чем С₃-растения.

Основными способами борьбы с нежелательными последствиями засух являются:

· селекция растений на засухоустойчивость;

· полезащитное лесоразведение;

· регулирование речного стока и снегозадержание;

· борьба с эрозией почвы;

· предпосевное закаливание, заключающееся в поочередном увлажнении и подсушивании семян;

· применение удобрений, особенно фосфорных и калийных;

· орошение и дождевание.

При определении сроков поливов часто используют такие физиологические показатели, как состояние устьиц, осмотическое давление клеточного сока и сосущая сила клеток. В настоящее время орошение обычно сопровождается внесением минеральных удобрений. Все эти и другие мероприятия способствуют повышению урожайности и общей биологической продуктивности растений.

Особое место занимают тепловые повреждения ассимиляционного аппарата и живых тканей ветвей и ствола древесных растений во время пожаров. В период пожара наблюдаются коагуляция белков клеток листьев, распад хлорофилл-белкового комплекса с ингибированием фотосинтетической способности листьев, биосинтеза различных метаболитов, транспорта ассимилятов и т.д. Термоустойчивость тканей флоэмы ствола относительно велика, летальное повреждение происходит после действия температуры выше 55 °С. В зависимости от толщины коры и длительности нагрева такое повреждение флоэма может получить при температуре на поверхности ствола от 120 до 190 °С.

Степень поражения древесного растения зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары, как правило, ведут к гибели деревьев, ибо при этом полностью погибает ассимиляционный аппарат и обжигается ствол. Отмирание деревьев происходит и в результате интенсивных подземных и почвенных пожаров, губительно действующих на корневые системы. Гибель древесных растений в этом случае происходит в результате прекращения поступления в них воды, минеральных элементов почвы и ряда активных метаболитов корней. Восстановление нормальной жизнедеятельности деревьев от пожаров возможно при воздействии низовых пожаров, так как в этом случае сохраняется фотосинтетический аппарат и функционирующая корневая система. Наиболее устойчивыми к подобным повреждениям оказались сосна и лиственница, имеющие более толстый защитный слой мертвой коры.

Ослабленные пожаром с сублетальными тепловыми повреждениями деревья оказываются легкой добычей насекомых-ксилофагов, которых привлекает обилие влаги и различных питательных веществ в лубяной части ствола (углеводов, а также аминокислот). Подобные деревья заселяются первичными паразитами златками, короедами, лубоедами. Вторичные паразиты – усачи различных видов заселяют поврежденные пожаром деревья с отмирающим бурого цвета лубом. Благоприятные условия для их поселения создают первичные дереворазрушающие грибы и бактерии, поселяющиеся на отмирающих деревьях и своей жизнедеятельностью создающих благоприятную кормовую базу для ксилофагов.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: