Сделай Сам Свою Работу на 5

Схема круговорота углерода: ФС - фотосинтез; ХС - хемосинтез; Д - дыхание; М - минерализация; С - сжигание

 

К особенностям цикла углерода можно отнести ведущую сопряженную роль живых организмов в его реакциях, в первую очередь фотосинтезирующих организмов (растений и микроорганизмов), образующих органическое вещество (продукция), и микроорганизмов, разлагающих его и возвращающих CO2 в круговорот углерода (деструкция). Процессы минерализации органического вещества происходят как в аэробных, так и в анаэробных (метаногенез) условиях.

Круговорот углерода начинается с фиксации СО2 зелеными растениями и автотрофными микроорганизмами.

Образовавшиеся в процессе фото- и хемосинтеза углеводы или другие углеродсодержащие органические соединения частично используются этими же организмами для получения энергии, при этом СО2 (продукт реакций окисления) выделяется в среду. Часть фиксированного растениями углерода потребляется человеком и животными, которые выделяют его в форме СО2 в процессе дыхания. Углерод, образующийся в результате разложения отмерших растений и животных, окисляется до СО2 и тоже возвращается в атмосферу.

Ведущая роль в возвращении углерода в атмосферу принадлежит микроорганизмам. В процессе дыхания и брожения они разлагают самые разнообразные органические вещества. Более доступными являются углеродсодержащие соединения, растворимые в воде (углеводы, спирты и др.). Но в естественных условиях – в почве и воде – в гораздо большем количестве встречаются труднорастворимые соединения углерода, такие как крахмал, пектиновые вещества, целлюлоза, лигнин. В них сосредоточена основная масса углерода. Разложение их начинается с гидролиза, в результате чего образуются более простые соединения типа углеводов. Дальнейшее превращение данных соединений осуществляется в реакциях дыхания или брожения.

В аэробных условиях очевидна связь между процессами образования органического углерода, выделения О2 и потребления СО2, что следует
из уравнения: СО2 + Н2О ↔ С6Н12О6 + О2.

Примерно 1 % минерализованного углерода поступает в биосферу в виде метана биогенного происхождения. Это количество постоянно возрастает, что сказывается и на увеличении в атмосфере содержания так называемых парниковых газов. Прирост метана ежегодно в 3 раза превышает прирост в атмосфере СО2, а его парниковый эффект в 23 раза выше такого же количества СО2. Приведенные данные об образовании метана следует рассматривать как минимальные, так как основная часть (до 50 %) его окисляется на границе аэробно-анаэробной зоны метанотроф-ными микроорганизмами.



Участие микроорганизмов в биологическом круговороте азота. Азот является вторым наиболее важным биогенным элементом. В результате биохимической деятельности микроорганизмов могут образовываться его соединения с валентностью от -3 до +5 (в зависимости от окислительно-восстановительных условий).

Круговорот азота состоит из четырех этапов:

Схема круговорота азота:

1 - деятельность человека; 2 - природная активность;

AM - аммонификация; АС - ассимиляция растениями и микроорганизмами; АЗ - азотфиксация; Д - денитрификация;

Н - нитрификация

 

Первый этап – фиксация молекулярного азота. Он осуществляется аэробными и анаэробными азотфиксирующими микроорганизмами, которые могут быть свободноживущими и симбиотическими. Конечным продуктом азогфиксации является ион аммония, который ассимилируют микроорганизмы и растения и включают в азотсодержащие органические вещества.

Второй этап круговорота азота, получивший название аммонификации, приводит к высвобождению аммиака, но уже в результате процессов минерализации органического вещества.

Аммонификации подвергаются вещества самой разнообразной структуры – белковые соединения, аминосахара, нуклеиновые кислоты, алкалоиды, мочевина и другие, причем освобождающийся аммиак расходуется по-разному. Часть его адсорбируется в обменных реакциях почвы, часть используется гетеротрофными микроорганизмами и превращается в белки их клеток; некоторое количество аммиака окисляется хемолитотрофами до нитритов и нитратов. Он также может остаться в свободном состоянии и выделяться в атмосферу.

В аммонификации принимают участие многие микроорганизмы, включая бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы. В зависимости от стадии минерализации органического вещества доминируют те или другие представители. Активными возбудителями аммонификации являются бактерии рода Pseudomonas, Bacillus, Proteus и др.

Расщепление белков начинается с гидролиза, осуществляемого внеклеточными гидролитическими ферментами, выделяемыми аммонификато-рами. В результате образуются более простые продукты: белок → пептоны → пептиды → аминокислоты. Аминокислоты ассимилируются бактериями как источники питания, и под действием внутриклеточных ферментов дезаминаз от них отщепляется аммиак - конечный продукт аммонификации. Чаще всего наблюдается гидролитическое и окислительное дезаминирование, реже – дезаминирование, приводящее к образованию ненасыщенных соединений; для анаэробных условий характерно восстановительное дезаминирование.

Наряду с дезаминированием может происходить и декарбоксилированис аминокислот. Обычно в кислой среде наблюдается дскарбоксилирование, в щелочной – дезаминирование. Обе ферментные системы – дезаминазы и декарбоксилазы – действуют как механизмы нейтрализации среды, в результате чего pH поддерживается на уровне, обеспечивающем нормальную жизнедеятельность клетки. При декарбоксилировании аминокислот образуются первичные амины, такие как кадаверин, путресцин (трупные яды), и выделяется углекислый газ.

Дезаминированию подвергаются вещества и небелковой природы, например мочевина. Большое число бактерий способно использовать мочевину в качестве источника азота. Мочевина расщепляется гидролитическим ферментом уреазой до аммиака и углекислого газа:

У большинства бактерий синтез уреазы подавляется ионами аммония. Благодаря этому количество образующегося и выделяющегося аммиака не превышает того, что требуется для синтеза белков. Лишь у немногих бактерий, известных своей способностью разлагать мочевину (Bacillus pasteurii, Sporosarcina urea, Proteus vulgaris и др.), уреаза представляет собой конститутивный фермент; для ее образования не требуется индукции мочевиной, и аммиак не подавляет ее синтез. Поэтому эти бактерии могут расщеплять всю имеющуюся мочевину (например, в конюшнях) до аммиака. В результате pH среды сдвигается до значений 9–10, к которым эти бактерии приспособлены.

На третьем этапе круговорота азота происходит нитрификация, образовавшийся при аммонификации аммиак окисляется до нитритов и нитратов.

Типичные нитрификаторы относятся к хемолигоавтотрофам. Процесс нитрификации является двухфазным, причем каждая фаза осуществляется различными видами бактерий.

Кроме типичных нитрификаторов, многие гетеротрофные бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Xanthomonas способны окислять аммиак и другие восстановленные соединения азота до нитритов и нитратов. Этот тип нитрификации получил название гетеротрофной. В отличие от нитрификации, осуществляемой хемолитотрофными бактериями, гетеротрофная нитрификация не является источником энергии для бактерий.

Гетеротрофная нигрификация широко распространена в природе, особенно там, где аммиак образуется в условиях высокого содержания органического вещества, например в компостах, сточных водах.

Нитраты, образующиеся в процессе нитрификации, потребляются определенными растениями и микроорганизмами, имеющими ассимиляцион-ную нитратредуктазную активность. Если нитраты служат не только источниками азота, но и акцепторами электронов в бескислородных условиях, говорят о денитрификации. В результате ее образуется либо NH4+, либо N2, который выделяется в атмосферу и возвращаются в цикл (4 этап). Этот процесс протекает с высвобождением NО и NО2 в качестве побочных продуктов, которые также поступают в атмосферу, где действуют как газы, создающие парниковый эффект.

 



©2015- 2017 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.