Трофодинамический подход и концепция трофических уровней Линдемана – Винберга

ТРОФОДИНАМИЧЕСКИЙ ПОДХОД (от трофо... и греч. dynamis — сила), подход, обоснованный Л. Линдеманом (1942), согласно к-рому экосистемы в процессе питания связывают потребляемую энергию. С этой точки зрения можно дать количественную оценку значения отдельных популяций, входящих в экосистему и находящихся на разных ступенях использования энергии. При этом 10—20% количества энергии, связанной одним трофич. звеном экосистемы, может быть безболезненно передано след. звену и т. д. Указанный процесс носит не плавный, а ступенчатый (каскадный) характер.

46. Биоманипулирование и эффекты трофического каскада в водоемах

Повышенная концентрация хищни­ков и падальщиков указывает на то, что из-за све­тового загрязнения экосистемы могут скатиться на более низкий трофический уровень. Трофическому каскад, к ситуация, в которой «хищничество» (в широком смысле слова) сдерживает рост численности организмов нижележащего уровня. Наиболее ярко каскадный эффект проявляется не в наземных экосистемах, к которым относится гипотеза HSS, а в водной сре­де, в экосистемах водной толщи озер и океанов. Если на суше основные продуценты — крупные многоклеточные организмы, высшие растения, то в воде это фитопланктон — совокупность микро­скопических планктонных водорослей и циано-бактерий. При сравнительно небольшой средней биомассе фитопланктон характеризуется очень вы­сокой продукцией (приростом биомассы). За счет потребления фитопланктона существует зооплан­ктон, представленный в основном мелкими рако­образными. Зоопланктон в свою очередь служит пищей рыбам-планктонофагам, которые сами ста­новятся жертвами более крупных хищных рыбы.

Упрощенная схема трофической цепи, в которой может возникать каскадный эффект. Верхнее звено — судак (хищник высшего порядка).

Ниже — снеток (мелкая рыба, питающаяся зоопланктоном), еще ниже — дафния (представитель зоопланктона). Самый нижний уровень — фитопланктон. Действуя через два промежуточных звена, хищник высшего порядка может сдерживать рост численности фитопланктона, не допуская таким образом «цветения воды»

47. Первичная продукция. Эффективность первичной продукции у фото- и хемо - синтетиков. Валовая и чистая продукция. Методы определения первичной продукции фитопланктона, бактериопланктона и макрофитов и их роль в биотическом балансе

Продукция – это прирост биомассы всех особей популяции за некоторый период времени, включая особей, проживших от начала до конца периода, отродившихся за это время и элиминированных за это же время.
Первичная продукция – это прирост биомассы популяции, произошедший за счет синтеза органических веществ из неорганических. Очевидно, что понятие «первичная продукция» приложима только к автотрофным организмам.
Автотрофные организмы в водоемах создают органическое веще­ство, иногда называемое первопищей, которое потребляется в даль­нейшем гетеротрофами. Количество созданного органического ве­щества в значительной степени определяет направление и скорость внутриэкосистемных процессов.

Первичной продукцией называют скорость образования орга­нического вещества автотрофными организмами, отнесенную к еди­нице площади или объе­ма водоема. Ее выражают в единицах массы, энер­гии или эквивалентных единицах в единицу вре­мени.

Когда известна про­дукция в отдельные мо­менты времени, интетральная продукция за определенный отрезок времени может быть определена с помощью простейших методов численного ин­тегрирования, среди которых наиболее распространен метод тра­пеций. Значения продукции в отдельные даты наблюдений нано­сятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 2). Затем находится площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

Полученное значение и есть количество органического вещества, образованного автотрофами за период времени t1, tn.

Первичная продукция в водоемах может образовываться в ре­зультате фотосинтеза фотоавтотрофов или бактериального хемо­синтеза. Основная часть первичного органического вещества в гид­росфере создается в результате фотосинтеза планктонных водорос­лей. Фитобентос, фитообрастания, макрофиты в морях, крупных и глубоких озерах обычно вносят меньший вклад в первичную про­дукцию по сравнению с водорослями планктона. В малых озерах, дельтах рек, некоторых других водоемах может наблюдаться об­ратная картина.

Относительное значение фитои хемосинтетических процессов в образовании первичной продукции зависит от условий среды. При определенных условиях роль хемосинтетических процессов может быть значительной. Однако при сопоставлении роли фитои хемосинтеза в создании первопищи в водоемах следует учиты­вать существенные различия энергетики этих процессов.

Хемосинтезирующие бактерии образуют органическое вещество в результате экзотермических процессов окисления некоторых восстановленных соединений. Источником энергии для хемосинтезирующих бактерий служит окисление водорода, метана, аммиака или закисного железа. В природных водоемах, за исключением водоемов со специфическим загрязнением и некоторых озер в кра­терах вулканов, эти вещества образуются в результате разложения органических веществ, которые поступили в водоем извне или не­посредственно в нем образовались.

Если эти вещества образова­лись в результате разложения автохтонных органических веществ, естественно, хемосинтез не играет никакой роли в образовании» первичной продукции. В этом случае деятельность хемосинтезирующих бактерий есть не что иное, как этап утилизации энергии пер­вичной продукции. Образование органических веществ в резуль­тате хемосинтетических процессов может рассматриваться как первичная продукция только в том случае, когда вещества, слу­жащие источником для хемосинтеза, поступают в водоем извне, подобно приходящей солнечной радиации.

48. Методы расчета вторичной продукции популяций гидробионтов различного типа (популяции –когорта; популяции – сумма когорт; популяции с постоянным пополнением молодью; популяция с постоянной массой тела).

Продукцию гетеротрофных организмов называют вторичной продукцией. Эта продукция означает лишь перераспределение органического вещества, его «прохождение» через организмы данной популяции.

Методы расчета. Вторичную продукцию можно рассчитывать на единицу площади или объема за те или иные сроки. Ее величину обычно выражают в единицах сырой или сухой массы, в энергии или в количестве образующихся белков, жиров и углеводов. Для обитателей Мирового океана принимают следующее процентное содержание отдельных веществ в сырой биомассе и ее энергоемкость. При второй схеме используются методы, оценивающие продукцию как разность между скоростью ассимиляции и диссимиляции. Теоретически наиболее точная, она на практике мало используется из-за трудности определения величин ассимиляции. К третьей схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных о росте особей и возрастной структуре популяции. В первоначальном варианте метод учитывал только прирост особей. Для этого устанавливались биомасса, численность и средний размер животных в смежные сроки наблюдений. Зная на основе предварительных исследований величины суточных приростов особей данного размера, вычисляют увеличение их массы за весь срок наблюдений. В более поздних вариантах метод был дополнен учетом массы образуемых половых продуктов. В некоторых случаях при параболическом типе роста гидробионтов их прирост может быть приближенно оценен по интенсивности газообмена. Третья схема расчетов наиболее употребительна. В четвертой схеме используют данные по динамике численности, причем для всех особей принимается некоторая средняя масса. Продукция определяется по скорости размножения с учетом средней численности популяции. Четвертая схема наиболее часто используется для определения продукции бактерий и других организмов, размножающихся делением надвое. Их суточную продукцию (Р) находят по формуле Р=0,693п-В, где п — число генераций в сутки, В — исходная (начальная) биомасса. Используя радиоуглеродный метод, найдено, что около 6% ассимилированного водной микрофлорой углерода образуется за счет гетеротрофной ассимиляции С02 и продукцию бактерий можно определить по величине темновой фиксации углекислоты. Темп и эффективность вторичного продуцирования. Суммарная величина органического вещества, образованного в популяциях животных, прямо пропорциональна их количеству и темпу продуцирования. Так как биомасса зоопланктона и зообентоса в разных участках гидросферы неодинаковы, уже по этой причине величины вторичного продуцирования сильно варьируют. Не меньшее влияние на величину вторичного продуцирования оказывает скорость роста животных, зависящая как от особенностей самих организмов, представленных в различных участках гидросферы разным» формами, так и от крайне варьирующих условий существования. Из них наиболее важны температура, газовый и солевой режим воды, степень ее проточности и особенно обеспеченность животных пищей, а также характер пищевых отношений, складывающихся в водоеме. В действительности продукция первичных консументов обычно далеко не достигает этого предела, так как «пригнанность» систем созидания и потребления органического вещества не очень велика, особенно в слабосбалансированных сообществах. Прирост количества потребителей лишь с некоторым запозданием следует за увеличением биомассы продуцентов, и какая-то часть последних, порой весьма значительная, не используется консументами. Поэтому соотношение между величинами продукции на двух смежных трофических уровнях всегда оказывается меньшим, чем коэффициент К. Обычно суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1—0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. Например, в Мировом океане, где первичная продукция достигает 550 млрд. т, продукция зоопланктона равна 53 млрд. т, т. е. составляет около 10% от образованной растениями. В Байкале продукция фитофагов не превышает 8% от аккумулированной в водорослях. В оз. Мендота (США) годовая продукция организмов первого трофического уровня составляла 1936 Дж/см2, второго—174 Дж/см2, т. е. менее 10%. В озерах и водохранилищах отношение продукции нехищного зоопланктона к, первичной продукции обычно колеблется в пределах 2—20%, в гумифицированных водоемах — до 3—30%; консументы аккумулируют в своем теле 5—13% рациона. Продукция хищного зоопланктона составляет в среднем около 20% продукции мирного, рационы мирных и хищных форм равны в среднем 40% продукции их пищевых организмов.

Продукция различных групп гетеротрофов. Представления о продукционной роли бактерий в пелагиали Мирового океана заметно расходятся. Так, согласно определениям, выполненным методами прямого микроскопического учета, проточных культур, по содержанию АТФ и с помощью ,4С получены следующие величины: биомасса бактерий 2— 10 мг С/м3, суточный Р/В-коэффициент 0,5—1, суточная продукция 0,5—1,5 г/м2, количество разрушаемого бактериями органического вещества 1,5—4,5 г/м2 в сутки. Некоторые планктонологи считают эти величины заметно (возможно, на целый порядок) завышенными. Бактериальная продукция в экваториальных водах Тихого океана равна или даже превосходит первичную. Очень велика, но пока еще недостаточно изучена продукция микрозоопланктона (инфузории, бесцветные жгутиковые, постнауплиальные стадии веслоногих и др.). В экваториальной Пацифике на его долю приходится около 30—40% биомассы всего зоопланктона. Близкие к этим величины получены при исследованиях в северо-восточной части Тихого океана. В планктоне Каспийского моря количество инфузорий весной достигает 5—6 млн. экз. м3. Особая роль микрозоопланктона заключается в том, что он служит промежуточным трофическим звеном между бактериями и наннофитопланктоном, с одной стороны, и более крупным зоопланктоном— с другой. Из некоторых экспериментальных работ следует, что около половины первичной продукции в трофической цепи проходит через микрозоопланктон. Средняя биомасса мезо- и макрозоопланктона в Мировом океане колеблется в верхнем 100-метровом, слое от нескольких миллиграммов до 500 мг и более на 1 м3. Суммарная биомасса зоопланктона в Мировом океане, равна 21,5 млрд. т, годовая продукция — 53 млрд. т, Р/В-коэффициент принимается в среднем за 2,5. Если принять, что зоопланктон содержит белков 12%, жиров — 3 и углеводов — 3%, то годовая продукция этих веществ окажется соответственно равной 6,4 и 1,6 млрд. т. Средняя биомасса зообентоса в Мировом океане колеблется от нескольких миллиграммов до нескольких килограммов на 1 м2. Его средняя и суммарная биомасса на разных глубинах выражается следующими величинами: Суммарная биомасса зообентоса в Мировом океане оценивается) в 10 млрд. т, другими авторами — в 6—7 млрд., причем около 80% его приходится на континентальные шельфы. Годовая продукция зообентоса, равна 3 млрд. т. Например, в оз. Байкал она составляет 30% от первичной, в озерах Дривяты, Круглое и Кривое — соответственно 30, 60 и 45, в Киевском — 35%- Значительная часть бактериальной продукции образуется в донных осадках. Например, в оз. Байкал в расчете на единицу объема она в 40 раз выше, чем в толще воды. Особенно высока бактериальная продукция в грунтах эвтрофных водоемов. Годовой Р/В-коэффициент бактерий в озерах и водохранилищах средней полосы выражается цифрами порядка 50—100, годовая продукция — десятками и сотнями граммов сырой массы на 1 м2. Огромную и пока еще мало учтенную роль играют во вторичном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообентоса, в частности простейшие. Повсеместно распространенные, имея огромную численность и высокий Р/В-коэффициент, они продуцируют биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водоемах все другие животные, вместе взятые. Например, в Рыбинском водохранилище продукция планктонных простейших достигает 142 кДж/м2 в год, а всех остальных зоопланктонтов—184 кДж. В озерах Круглое и Кривое она составляет, соответственно, около 40 и 80% продукции остального зоопланктона. В Кременчугском водохранилище продукция планктонных инфузорий равнялась 39 г/м3, или 236 г/м2, превышая образуемую остальным зоопланктоном. В различных озерах и водохранилищах нашей страны биомасса планктонных инфузорий колеблется в пределах от 0,04 до 5 г/м3 (в среднем 0,1—1 г/м3). Годовой Р/В-коэффициент для них близок к 100, а по некоторым данным — еще выше. Отсюда понятна их огромная роль в процессах вторичного продуцирования. Продукция коловраток обычно ниже, чем простейших. В озерах Кривое и Круглое она равнялась около 63 кДж/м2, в Рыбинском: водохранилище—113 кДж/м2. Годовой Р/В-коэффициент для коловраток в средней полосе равен 40—60, в северных районах он заметно ниже. Годовая продукция растительноядных планктонных рачков превышает их биомассу в средней полосе в 15— 20 раз и в озерах и водохранилищах обычно выражается десятками или сотнями граммов на 1 м2. Продукция хищных ракообразных в 3—4 раза ниже, чем растительноядных. С одной стороны, меньше их биомасса, с другой — ниже Р/В-коэффициент, равный для средней полосы 10—15. Продукция зообентоса обычно в 5—10 раз меньше, чем зоопланктона, что в основном связано с низкими значениями Р/В-коэффициента у донных животных. Например, для средней полосы их величина для различных моллюсков, олигохет и личинок хирономид равна соответственно 0,3—1,5, 3—4 и 4—5. Суммарная продукция зообентоса в разных водоемах может различаться в сотни раз, обычно достигая нескольких десяткой граммов на I м2. Например, в озерах Дривяты, Кривое, Круглое она составляла 2—10 г/м2, в Рыбинском водохранилище — 8, в Киевском — около 150 г/м2. Продукция ихтиомассы, включая личинок и молодь, достигает нескольких десятков граммов на 1 м2. Гораздо ниже промысловая продукция рыб, которая обычно не превышает 5—10% от аккумулируемой в ихтиомассе. Например, в Рыбинском водохранилище ихтиомасса достигает 275 кг/га, ихтиопродукция — 470 кг, вылов — II кг, т. е. всего 3% продукции. Основная масса ихтиопродукции выедается хищными рыбами (160 кг) и гибнет от голода, болезней, рыбоядных птиц, заморов и др. (около 300 кг). Около 400 кг/га гибнет до достижения промыслового размера, 60 кг/га — после этого (Поддубный и др. 1975). Более или менее сходная картина продуцирования и убыли ихтиомассы наблюдается и в других водоемах. Так, в 11 водохранилищах Волги и Камы ежегодно вылавливается около 26 кг/га рыбы — менее 6% от имеющейся в них ихтиомассы или 3% от ее продукции.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: