Демэкология или популяционная экология

Основы экологии

Аутэкология и демэкология

Слово «экология» происходит от двух греческих слов – «oikos» - дом и «logos» - наука. То есть в буквальном смысле слов экология – это «наука о местообитании».

Термин экология был впервые использован немецким естествоиспытателем, профессором Иенского университа Эрнстом Геккелем в 1866 г.

Геккель так определил экологию «Под экологией мы понимаем общую науку об отношении организмов с окружающей средой, куда в широком смысле относятся все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы, но и те и другие имеют весьма большое значение для форм организмов, так как принуждают приспосабливаться себе».

В настоящее время существует довольно много определений экологии, но в целом все определения можно свести к такому: экология – это наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и со средой их обитания.

Общую экологию можно разграничить на три основных раздела:

1. Аутэкология (от греч. «autos» - сам) или экология особей изучает взаимоотношение особей с окружающей их средой, определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам.

2. Демэкология (от греч. «demos» - народ) или экология популяций изучает популяции как элементарные единицы вида, и как компоненты биогеоценоза. В этом разделе рассматриваются условия формирования популяции, механизм поддержания ее пространственной структуры, численность популяции и ее регуляция.

3. Синэкология (от греч. «syn» - вместе) изучает формирование сообществ и их структуру, развитие, закономерности круговорота веществ и потоки энергии, то есть синэкология - это надвиговой уровень организации биологических систем.

К надвидовым уровням организации относятся биоценоз и экосистема.

Аутэкология

Любой организм в среде своего обитания подвергается одновременному воздействию самых разнообразных факторов.

Экологический фактор – это любой элемент среды, оказывающий положительное или отрицательное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития.

Все огромное разнообразие факторов можно разбить на 3 группы.

1. Абиотические факторы –это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. Они делятся на

а) химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, донных отложений, почвы)

б) физические или климатические (температура, давление, ветер, влажность, радиационный режим и др.).

Самые важные из них: 1. Температура. В основном живые организмы могут существовать только в интервале температур между 0 и 50⁰С. Но температурные границы могут намного раздвигаться если учитывать выносливость организмов в состоянии покоя (споры бактерий выносят нагревание до 180⁰, в состоянии анабиоза семена и споры растений, цисты простейших выдерживают температуры близкие к абсолютному нулю (-273)).

Температура часто действует как ограничивающий фактор, определяя границы ареалов животных и растений.

2. Свет. Влияет на скорость роста и развитие растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, обеспечивает суточные и сезонные биоциклы.

3. Вода – основная часть цитоплазмы клеток, только при ее наличии могут осуществляться процессы обмена. Нормальное функционирование организмов возможно лишь при достаточном обеспечении их водой. Вода полностью не исчезает даже в период покоя организмов.

Влажность среды часто выступает фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару.

2. Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Живые существа служат

а) источником пищи (растения для животных-фитофагов, животные - для хищников).

б) средой обитания (хозяин - для паразита, крупные растения – для эпифитов).

в) способствуют размножению (опылители растений).

Биотические факторы могут действовать и косвенно: через окружающую неживую природу. Так бактерии влияют на состав почвы, что сказывается на продуктивности растений.

3. Антропогенные факторы – совокупность воздействия человека на окружающую среду. Особенно сильно на природу влияет производственная деятельность человека. В результате ее изменяется рельеф и химический состав земной поверхности, атмосферы, происходит перераспределение пресной воды, меняется климат планеты в целом. Действия человека приводят к ликвидации отдельных природных биогеоценозов, повсеместно создаются искусственные агробиоценозы, эксплуатируются полезные и уничтожаются вредные для человека виды растений и животных.

Не все экологические факторы одинаково важны для успешного выживания организма. Наибольший интерес вызывают те факторы, которые являются критическими или лимитирующими для жизнедеятельности организма.

Впервые идея о влиянии лимитирующего фактора была высказана Юстусом Либихом в 1840 г. Он сформулировал принцип «Урожай определяется веществом, находящемся в минимуме». То есть рост растений ограничивается нехваткой хотя бы одного элемента, количество которого ниже необходимого минимума.

Впоследствии этот принцип получил название закона минимумаЛибихаи в современной трактовке звучит так: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его потребностей».

Наравне с влиянием недостатка или «минимума» экологических факторов, негативным может быть и избыток факторов, таких как свет, вода, влажность. Эти идеи в дальнейшем развил В. Шелфорд (1929 г.), сформулировавший закон толерантности«невозможность существования и развития организма (или популяции) определяется теми факторами, значения которых приближаются к пределам толерантности или выходят за них. Иначе говоря, лимитирующими факторами».

Итак, лимитирующий фактор – это фактор, уровень которого в количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие фитопланктона и продуктивность сообществ. На севере для вида лимитирующими факторами будут недостаток тепла, а на юге для этого же вида – недостаток влаги, пищи и высокая температура.

Для каждого биологического вида существует совершенное определенное количество фактора, наиболее для него благоприятное. Уменьшение или увеличение количества фактора снижает жизнеспособность организма, а при достижении максимума или минимума приводит к его гибели.

То есть, чем больше сила вздействия фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины (в сторону повышения или понижения), тем сильнее угнетается его жизнедеятельность. Границы, за которыми невозможно существование организма называются верхним и нижним пределом выживаемости. Наиболее благоприятная интенсивность экологического фактора называется оптимумом.

Минимум – минимальная дозировка, ниже которой наступает летальный исход, максимум – наибольшая дозировка, свыше нее наступает летальность. Пессимум (зона угнетения) – дозировка, очень близкая к максимуму или минимуму, при которой еще сохраняется возможность выжить.

Для каждого вида есть свои показатели оптимума, максимума и минимума.

Свойство видов адаптироваться к колебаниям фактора среды называют экологической пластичностью или экологической валентностью вида. Чем в более широких пределах колебания фактора может существовать вид, тем больше его экологическая валентность.

Экологически непластичные или маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos - узкий), более выносливые – эврибионтными (eyros - широкий).

Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существующие при значительных колебаниях факторов становятся эврибионтными.

Отношение организмов к колебаниям определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора.

Так, значительные изменения температуры выносят эвритермные виды. Среди стенотермных (выносящих только ограниченные колебания температуры) видов выделяют термофильные (теплолюбивые) и криофильные (холодолюбивые) виды.

По отношению к концентрации солей выделяют эвригалинные и стеногалинные организмы, По отношению ко всем факторам среды эврибионтных организмов очень мало. Чаще всего эври и стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору.

Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Виды, которые имеют всесветное распространение называются космополитами, такое распространение имеют многие простейшие (инфузории).

Демэкология или популяционная экология

Популяция (от греч. "populus" – население) – это элементарная форма существования вида, обладающая сложной структурой и способностью адекватно реагировать на изменение внешних условий.

Или более развернутое определение: популяция - это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует на определенной части ареала и обособлена от других особей того же вида.

Основные характеристики популяций:

1. Численность. Выделяют абсолютную и относительную численность.

Абсолютная численность - это число особей в популяции. Известна для немногих видов. Прежде всего, абсолютная численность определяется для исчезающих крупных видов (их можно посчитать прямым методом). Так популяция уссурийских тигров не превышает 500 особей, гигантской черепахи - 150 000 особей.

Относительная численность – это число особей на единицу площади или объема. Используется гораздо чаще.

Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность приводит к сокращению численности.

Численность популяции связана с размерами особей того или иного вида. У насекомых, червей, мелких травянистых растений и планктонных организмов она может достигать сотен тысяч и более (так в р. Егошихе численность олигохет (малощетинковых червей) составляет более 100 тыс. экз./м²). Популяции крупных животных и больших древесных растений чаще всего бывают небольшими по численности.

Для популяции любого вида всегда имеются верхние и нижние пределы численности, за границы которых она выходить не может. При благоприятных условиях численность удерживается на каком-то оптимальном уровне. Падение численности ниже оптимальной приводит ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает ряд других отрицательных явлений, которые в итоге могут привести к вымиранию данной популяции. Повышение численности сверх оптимальной ведет к истощению кормовой базы и сокращению жизненного пространства.

2. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени. Величина рождаемости зависит от доли особей, способных в данный момент к размножению.

3. Смертность – количество погибших особей за определенный отрезок времени. Зависит смертность от многих причин – генетическая и физическая полноценность, неблагоприятные условия среды, воздействие хищников.

На практике, для анализа хода смертности в популяциях составляют кривые выживаемости.

Идеальный случай (I), когда все особи одной генерации доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение короткого срока отмирают (дрозофила, в некоторой степени человек). Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях приближается к максимальной.

Вариант II встречается не так часто - на протяжении всего жизненного цикла происходит относительно равномерный отсев из-за случайных причин (гидры, ракообразные, клещи лесной подстилки).

Наиболее часто в природе отмечается III вариант – повышенная гибель особей в ранний период жизни, тогда как взрослые особи более защищены и выносливы (беспозвоночные, многие позвоночные и человек в средние века, до развития медицины).

4. Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью, может быть как положительным так и отрицательным (убыль)

Структура популяций

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим и генетическим особенностям отражают структуру популяции.

Структура популяции формируется под влиянием общих биологических свойств вида, факторов среды и популяций других видов. Популяции одного вида имеют как сходные особенности структуры, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

Структура популяции не является стабильной, поскольку происходит рост и развитие организмов, рождение новых особей, гибель от различных причин, изменение условий окружающей среды и уменьшение или увеличение численности врагов. От структуры популяции в данный момент во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

1. Половая структура популяций – соотношение особей по полу и особенно доля размножившихся самок в популяции важны для роста численности популяции. Теоретически при оплодотворении соотношение зигот по признаку пола равное, но из этого не следует, что точно такое же соотношение характерно и для популяции в целом. Гибель самцов или самок до размножения приводит к изменению соотношения полов.

Различия в смертности могут проявляться еще в эмбриональный период, так у ондатр во многих районах среди новорожденных самок в полтора раза больше, чем самцов. После зимней спячки у некоторых летучих мышей доля самок может снижаться до 20%. У других видов, наоборот, более высокая смертность характерна для самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Соотношение полов в популяциях может определяться не только генетическими законами, но и влиянием среды: у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже 20⁰ развиваются самцы, при более высокой – самки. У видов с чередованием половых и партеногенетических поколений (дафнии) при оптимальной температуре и обилии корма идет партеногенетическое размножение, а при повышенной или пониженной температуре, или при недостатке корма – появляются самцы.

2. Возрастная структура популяции – каждая не однолетняя популяции имеет гетерогенный возрастной состав. Возрастные различия в популяции усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и популяции продолжит свое существование.

У разных возрастных групп могут оказываться разные потребности в питании (молодняк и взрослые), что снижает конкуренцию внутри популяции: дрозды – насекомыми питаются птенцы, а взрослые – ягодами, семенами растений, камбала – взрослые – бентосоядные, молодь – планктонофаги.

Соотношение возрастных групп выражается через «пирамиду возрастов». Ее вид может предсказать дальнейшую судьбу популяции: так, если в ней широкое основание (много молодых особей), узкая вершина (мало старых) и достаточно развита средняя часть (взрослые размножающиеся особи), следовательно, популяция растущая.

старые особи

взрослые размножающиеся особи

молодые особи

Если основание заужено, а вершина расширена, то в ближайшее время ждать увеличения численности не следует, т.к. смертность в ней превышает рождаемость.

Естественно для каждого вида конфигурации пирамиды своя, поэтому нужно хорошо знать особенности развития вида. Животные, у которых отсутствует забота о потомстве, имеют очень широкое основание пирамиды, так как они откладывают яиц и производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

Анализ возрастного и полового состава популяции - необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем из дикой природы, разводим или с которыми боремся. Так, если в уловах судака или леща исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, то это свидетельствует о перелове. Такой промысловой популяции надо дать «отдых», чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию.

3. Пространственная структура популяции – каждая территория способна прокормить лишь определенное число особей, полнота использования имеющихся ресурсов зависит и от общей численности популяции, и от размещения в пространстве.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы:

а) ведущие оседлый образ жизни – животное в течение всей своей жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктом привязанности к своему участку и в случае вынужденного переселения стремятся вернуться на хорошо знакомую территорию. Плюсы оседлого образа жизни: на хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени и энергии на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытиях. Минусы – быстрое истощение ресурсов, если плотность окажется очень высокой. Поэтому у оседлых видов выработались приспособительные черты поведения, обеспечивающие разграничение мест обитания. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки.

б) ведущие кочевой образ жизни – кочуют стадами, стаями, поскольку для одиночных животных велика вероятность гибели от хищников. Преимущества кочевок – животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Индивидуальные участки не обособляются, но у кочующих хорошо развита ориентация на соседа (птицы, рыбы).

При кочевом образе жизни животные совершают практически циклические перемещения по территории с повторным использованием одних и тех же участков через определенное время, необходимое для восстановления корма (перемещения стад многих видов антилоп и зебр в Африке).

4. Этологическая структура популяции (закономерности поведения животных изучает наука этология) – система взаимоотношений между представителями одной популяции.

Поведение животных по отношению друг к другу в пределах популяции зависит от того одиночный или групповой образ жизни свойственен виду.

а) одиночный образ жизни. Полностью одиночное существование в природе не встречается, иначе было бы невозможно размножение. Но у некоторых видов отмечаются очень слабые контакты между совместно живущими особями (одиночные актинии, божьи коровки, жуки-жужелицы и др.). Одиночно живущие виды часто образуют временные скопления – в местах зимовок, перед размножением (гадюки и ужи свиваются в клубни на зимовку, сомы, щуки и лещи – в зимовальных ямах на дне водоема). Но в таких скоплениях каждое животное относительно независимо от остальных.

Усложнение отношений внутри популяции ведет к формированию семей, очень разнообразных по составу и длительности существования.

б) семейный образ жизни – при этом образе жизни усиливаются связи между родителями и их потомством. Простейший вид заботы: забота одного из родителей об отложенной кладке – ее охрана, инкубация, дополнительное аэрирование. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у крупных млекопитающих - медведей, тигров, львов, слонов детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления зрелости.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов (журавли, лебеди) на всю жизнь.

При семейном образе жизни территориальное поведение выражается наиболее ярко – сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства

Более крупные объединения животных - колонии, стаи и стада.

в) колонии – групповые поселения оседлых животных. Могут существовать как длительное время, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары). По сложности взаимосвязей между особями колонии чрезвычайно разнообразны – от простых скоплений одиночных форм, до объединений, где особи, как органы в организме, выполняют разные функции видовой жизни. Простейшая колония – поселение морских желудей (все взаимоотношения сводятся к стимуляции химическими выделениями синхронного полового созревания). Самые сложные колонии – у общественных насекомых (термитов, муравьев, ос и пчел). Здесь особи сообща выполняют большинство основных функций: размножение, защита, обеспечение кормом себя и потомства, строительство и т.д. При этом есть обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп.

г) стаи – временные объединения животных, облегчающие выполнение каких-либо задач в жизни вида: защита от врагов, добыча пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих – среди собачьих. В стаях сильно развита ориентация на соседей. Стаи делят: 1. стаи без выраженного доминирования (в основном рыбы, мелкие птицы и перелетная саранча) и 2.стаи с лидерами (крупные птицы и млекопитающие).

д) стада – постоянные объединения животных. Стадами происходит добывание корма, защита от хищников, миграции и воспитание молодняка. Основу поведения в стадах составляют отношения доминирования – подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Самая сложная организация стад с вожаками и иерархическим подчинением особей. Каждое животное в таком стаде имеет свой ранг, определяющийся возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами. Ранг устанавливается в столкновениях – или прямая борьба, или ритуальные угрозы. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения прекращаются и порядок поддерживается ритуальным поведением. После расстановки сил животные не тратят лишнее время на индивидуальные конфликты, и группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным особям.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: