Простейшие: общая характеристика

К простейшим относятся эукариотические организмы, обладающие признаками животных и находящиеся на клеточном уровне организации. Это означает, что тело лю­бого простейшего морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Отдельные формы простейших образуют колонии. Однако клетки колониальных форм, несмотря на то что они могут быть соединены друг с другом цитоплазматическими мостиками, все равно остаются недифференцированными.

У многоклеточных организмов отдельные функции выполняются специальными органами, тканями или клетками, а у одноклеточных простейших эти задачи выполняют органоиды. Деление клеток у многоклеточных приводит к росту и развитию организма, а у простейших — к увеличению численности особей, т. е. к размножению.

Строение и жизнедеятельность простейших. Клетки простейших содержат все компоненты и органоиды, харак­терные для типичной эукариотической клетки, так назы­ваемые органоиды общего назначения. Кроме этого, про­стейшие обладают специальными органоидами, выполняю­щими функции защиты и движения, опоры, выделения, пищеварения и др.

Покровные структуры. Снаружи цитоплазма клетки простейшего ограничена мембраной типичного строения. На наружной поверхности плазматической мембраны нахо­дится гликокаликс — типичный комплекс животной клетки, связанный с рецепторной функцией. У растительных жгутиконосцев, которых с полным правом можно отнести как к животным, так и к растениям, гликокаликс отсутствует, а снаружи от мембраны формируется клеточная стенка из целлюлозы или других полисахаридов, что свойственно всем клеткам растений. У жгутиконосцев, споровиков и иифузорий цитоплазматическая мембрана и наружный слой цитоплазмы образуют плотную эластичную оболочку — пелликулу, которая поддерживает постоянную форму клетки, но при этом позволяет простейшим изгибаться при движении. У разных видов строение пелликулы может варьировать, но при этом она всегда обеспечивает организму надежную защиту. Если оболочка или пелликула отсутствует, форма тела простейшего непостоянна. Так, у амеб плазматическая мембрана лишена опорных структур, и в любом месте клетки могут образовываться или исчезать выросты — ложноножки.

Многие простейшие способны образовывать наружные и внутренние скелеты. Функцию наружного скелета выполняют панцири или раковинки, которые могут быть ор- ганическими (псевдохитин) или неорганическими (углекислый кальций, диоксид кремния, сернокислый стронций). Некоторые простейшие (лучевики, солнечники) имеют внутренний минеральный или органический скелет.

Цитоплазма. В цитоплазме простейших, находящейся п постоянном движении, различают два слоя: более проз­рачный и плотный наружный слой — эктоплазму и внут­ренний зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме нахо- чятся все основные органоиды клетки (митохондрии, рибо­сомы, комплекс Гольджи, лизосомы, эндоплазматическая сеть), разнообразные клеточные включения, а также мик- рофиламенты и микротрубочки. Микрофиламенты обеспечивают подвижность клеток и сокращение тела. Микротрубочки выполняют функцию цитоскелета и участвуют в об­разовании ротовых аппаратов.

Ядерный аппарат. Как у всех эукариот, у простейших сеть ядро. При этом число ядер, их строение и особенности функционирования варьируют. Обычно в клетке одно ядро, которое может быть или диплоидным (амеба обыкновенная), или гаплоидным (эвглена зеленая). Клетки крупных иростейших могут содержать много ядер одинаковой пло- идности. У некоторых простейших (инфузорий, фораминифер) наблюдается так называемый ядерный дуализм — разделение жизненных функций между ядрами разной плоидности. Одни из них (диплоидные) становятся генеративными, участвующими в половом процессе, другие (полиплоидные) — вегетативными, отвечающими за осуществление остальных жизненных функций.

Рис. 1. Форма псевдоподий у разных видов амеб

Двигательные структуры. Наиболее примитивным способом движения у простейших считают амебоидное движение, характерное для организмов с непостоянной формой тела. При этом образуются временные выросты тела (ложноножки, или псевдоподии), в которые перетекает цитоплазма (рис. 1). У простейших, имеющих жгутики или реснички, движения более сложные. Эти органоиды обладают сходным строением. Они представляют собой нитевидные выросты цитоплазмы, покрытые снаружи цито- плазматической мембраной, внутри которых в продольном направлении в определенном порядке расположены микротрубочки. В цитоплазме жгутики и реснички крепятся при помощи базального тельца — кинетосомы, ультраструктура которого сходна с ультраструктурой центриоли. Изгибание отдельной реснички напоминает работу весла, а жгутики вращаются как пропеллер. Биение одиночных или собранных в группы жгутиков или синхронная работа многих тысяч ресничек образует ток воды, благодаря которому простейшие плавают и подгоняют к себе пищевые частицы.

Среди простейших существуют организмы, ведущие неподвижный образ жизни и не имеющие органоидов движения, — это внутриклеточные паразиты.

Питание. По типу питания простейших подразделяют на автотрофов (фотосинтетики), гетеротрофов (сапротрофы, паразиты, хищники) и миксотрофов.

Автотрофные простейшие создают органическое вещество в процессе фотосинтеза, подобно большинству растений. У этих простейших в цитоплазме имеются хроматофо- ры, сходные по строению с хлоропластами высших растений. В них находится зеленый пигмент хлорофилл, необходимый для фотосинтеза.

Большинство простейших — гетеротрофы. Они питаются готовым органическим веществом, как и все животные. У гетеротрофных простейших в процессе фагоцитоза и пиноцитоза образуются пищеварительные вакуоли. При фагоцитозе клетка простейшего захватывает крупные пищевые частицы — бактерий, одноклеточные водоросли, детрит и т. п. При пиноцитозе захватываются растворенные и воде органические вещества. У разных видов простейших (захват пищи может происходить или в любом месте клетки (как у амебы), или в специализированных участках (как у инфузорий). В пищеварительных вакуолях под действием ферментов происходит переваривание пищи и питательные вещества переносятся через мембрану вакуолей в цитоплазму. Непереваренные остатки пищи путем экзоцитоза выводятся во внешнюю среду. При сапротрофном способе питания пищеварительные вакуоли не образуются, клетки поглощают растворенные органические вещества всей поверхностью тела.

Миксотрофы — это организмы, обладающие смешанным типом питания, т. е. они сочетают автотрофный и гетеротрофный типы питания. Некоторые жгутиконосцы, на­пример эвглены, на свету питаются как растения, а в темноте — как животные. Именно в этой группе организмов и проходит «граница» между растительным и животным миром.

Выделение и осморегуляция. У пресноводных простейших имеются специальные мембранные структуры — сократительные вакуоли, число которых у разных видов варьирует от 1 до 20. Сократительная вакуоль регулярно заполняется жидкостью, которая затем удаляется из клетки

¹ Большинство ученых в настоящее время органоиды автотрофных простейших, в которых происходит фотосинтез, называют так же, как и у растений, — хлоропластами.

через пору в мембране. Постоянное удаление избытка воды позволяет регулировать осмотическое давление.

У большинства простейших выделение продуктов метаболизма происходит через поверхность клетки и частично при опорожнении сократительной вакуоли, если она име­ется.

Дыхание. Процесс дыхания у простейших осуществляется всей поверхностью тела за счет диффузии газов через плазматическую мембрану.

Раздражимость. Простейшие обладают раздражимостью, они реагируют на свет, температуру, химические вещества, механические воздействия и т. д. Воздействие раз­дражителей простейшие воспринимают с помощью специальных рецепторов, расположенных в мембранах. Ответом на раздражение обычно служит движение — таксис. Если организмы перемещаются по направлению к действующему фактору, например к свету, говорят о положительном таксисе (фототаксисе). Движение в противоположном направлении называют отрицательным таксисом.

Инцистирование. Характерной особенностью простейших является их способность образовывать цисты (инцистироваться) при наступлении неблагоприятных условий. В ходе инцистирования клетка округляется, образует защитную оболочку и становится неподвижной. В таком состоянии организм может долгое время сохранять свою жиз­неспособность. При этом его обмен веществ затормаживается, что позволяет экономно расходовать питательные вещества. Когда условия среды вновь становятся благопри­ятными, микроорганизм выходит из цисты. В форме цист простейшие могут не только переживать неблагоприятные условия, но также и расселяться.

Размножение. Простейшие могут размножаться как бесполым, так и половым способом.

Бесполое размножение осуществляется путем деления материнской клетки на две и более дочерние. Разделению цитоплазмы предшествует митотическое деление ядер.

Половой процесс у простейших осуществляется двумя способами. При копуляции сливаются гаметы родительских организмов. Это приводит к образованию зиготы, из которой развивается новый дочерний организм. При конъюгации, встречающейся у инфузорий, наблюдается только обмен генетическим материалом, без слияния цитоплазмы двух особей. Неизвестен половой процесс только у самых примитивных простейших (например, у амеб).

Жизненный цикл. Важной особенностью простейших является их сложный жизненный цикл. У большинства видов он представляет собой закономерное чередование полового процесса и следующего за ним бесполого размножения. Особенности стадий жизненного цикла у разных видов очень сильно отличаются.

Распространение простейших. Простейшие обитают практически везде, где есть вода: в соленых и пресных водоемах, во влажной почве и других субстратах, в горячих источниках и на снегу. Обитатели водоемов входят в состав бентоса и планктона. Планктонные простейшие достигают огромной численности и составляют одно из важнейших звеньев в пищевой цепи водных экосистем. Ископаемые скелеты простейших образуют на дне океанов многокилометровые толщи известковых осадков. Из них, в результате длительных геологических процессов образовались такие горные системы, как, например, Гималаи, Альпы и многие другие. Значительная часть простейших (около 3,5 тыс. видов) является паразитами растений и животных, в том числе и человека. Паразитические простейшие вызывают такие тяжелые заболевания, как малярия, сонная болезнь, дизентерия и многие другие. Среди одноклеточных организмов известны случаи сверхпаразитизма, когда в теле одного простейшего-паразита находится другой, его собственный паразит.

Систематика простейших. В настоящее время систематика простейших вызывает много споров, поэтому единого общепринятого ее варианта не существует. В данном пособии мы будем придерживаться системы В. А. Догеля и исходить из того, что одноклеточные животные микроорганизмы образуют подцарство Одноклеточные, или Простейшие.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие организмы относят к группе простейших?

2. Докажите, что план строения тела простейших соответствует общим чертам организации эукариотических клеток.

3. Приведите примеры органоидов специального назначения. Какие функции они выполняют?

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: