Нейрон. Его строение и функции.

Мозг человека состоит из 10¹² нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передает сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 10¹⁴-10¹⁵. Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пуркинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно - в XIX в. К. Гольджи и С. Рамон-й-Кахал применили дрстаточно совершенные методы окраски нервной ткани и нашли, что в структурах мозга можно выделить клетки двух типов: нейроны и глию.
Нейробиолог и нейроанатом Рамон-и-Кахал использовал метод окраски до Гольджи для картирования участков головного и спинного мозга. В результате была показана не только чрезвычайная сложность, но и высокая степень упорядоченности нервной системы. С тех пор появились новые методы исследования нервной ткани, позволяющие выполнить тонкий анализ ее строения, — например, использование гисторадиохимии выявляет сложнейшие связи между нервными клетками, что позволяет выдвигать принципиально новые предположения о построении нейронных систем.

Имеющая, исключительно сложное строение, нервная клетка - это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относят передачу информации об этих изменениях внутри организма и ее запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за свое существование. Исследования основных и вспомогательных функций нервной клетки в настоящее время развились в большие самостоятельные области нейробиологии. Природа рецепторных свойств чувствительных нервных окончаний» механизмы межнейронной синаптической передачи нервных влияний, механизмы появления и распространения нервного импульса по нервной клетке и ее отросткам, природа сопряжения возбудительного и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках - все это кардинальные проблемы, в решении которых за последние десятилетия достигнуты большие успехи благодаря широкому внедрению новейших методов структурного, электрофизиологического и биохимического анализов.

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов^[1].

Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Возрастные особенности.Нервная система формируется на 3-й неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка – эктодермы. На ранних стадиях развития нейрон имеет большое ядро, окруженное небольшим количеством нейроплазмы, затем оно постепенно уменьшается. На 3-м месяце начинается рост аксона по направлению к периферии и когда он достигает органа, тот начинает функционировать еще во внутриутробном периоде. Дендриты вырастают позднее, начинают функционировать после рождения. По мере роста и развития ребенка увеличивается количество разветвлений
на дендритах, на них появляются шипики, что увеличивает количество связей между нейронами. Количество образующихся шипиков прямо пропорционально интенсивности обучения ребенка.

У новорожденных количество нейронов больше, чем клеток нейроглии. С возрастом количество глиальных клеток увеличивается
и к 20–30 годам соотношение нейронов и нейроглии составляет 50:50. В пожилом и старческом возрасте количество глиальных клеток преобладает в связи с постепенным разрушением нейронов).

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, в них уменьшается количество РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов.

28. Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.

Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.

Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.

Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.

В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.

Строение нервных волокон

Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон

Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому.

Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

29.

30. Высшая нервная деятельность (ВНД) — это совместная деятельность коры больших полушарий и подкорковых образований, которая обеспечивает приспособление поведения человека к меняющимся условиям внешней среды.

Высшая нервная деятельность осуществляется по принципу условного рефлекса и называется еще условно-рефлекторной деятельностью. В отличие от ВНД нервная деятельность низших отделов ЦНС осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Она является результатом деятельности низших отделов ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и под­корковые ядра).

Впервые идею о рефлекторном характере деятельности коры головного мозга и связи ее с сознанием и мышлением высказал русский физиолог И. М. Сеченов. Основные положения этой идеи содержатся в его работе «Рефлексы головного мозга». Его идея была развита и экспериментально доказана академиком И. П. Павловым, который разработал методы изучения рефлексов и создал учение о безусловных и условных рефлексах.

Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) - стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы.

Безусловные рефлексы — это рефлексы врожденные, сложившиеся в процессе эволюции данного вида, передающиеся по наследству, и осуществляющиеся по врожденным нервным путям, с нервными центрами в нижележащих отделах ЦНС (например, рефлекс сосания, глотания, чихания и пр.). Раздражители, вызы­вающие безусловные рефлексы называются безусловными.

Условные рефлексы — это рефлексы, приобретенные в процессе индивидуальной жизни человека или животного, и осуществляющиеся с участием коры больших полушарий в результате сочетания безразличных (условных, сигнальных) раздражителей с безусловными. Условные рефлексы образуются на основе безусловных. Раздражители, вызывающие условные рефлексы, называется условными.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из:

· рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение

· афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему

· центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса)

· эфферентного звена — центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию

· эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин — рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа — т.н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

31. Группа нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или для управления одной из функций организма, образует нервный центр. Центр ахиллова рефлекса (подошвенное сгибание стопы при ударе по ахиллову сухожилию) находится в I—II крестцовых сегментах спинного мозга. Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга на дне IV желудочка и в спинном мозге.

Нервный центр — понятие физиологическое, а не анатомическое. В нервный центр могут входить нейроны (или группы нейронов), расположенные в разных отделах центральной нервной системы.

Нервные центры обладают рядом свойств, обусловленных особенностями механизма передачи возбуждения в синапсах.

Односторонность распространения возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возбуждение распространяется в обе стороны от места раздражения, в нервном центре оно распространяется только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному. Это свойство обусловлено строением синапса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании.

Замедление передачи возбуждения. В нервных центрах возбуждение замедляется. Это происходит потому, что в нервном центре может быть несколько нейронов и, следовательно, столько же сигналов. В каждом синапсе происходит синаптическая задержка возбуждения. В этой связи общая длительность задержки передачи возбуждения в нервном центре с одного синапса на другой зависит от количества вставочных нейронов: чем большее количество нейронов образует рефлекторную дугу, тем сильнее замедляется передача возбуждения в нервном центре этого рефлекса.

Суммация. Явление суммации в нервном центре впервые описал И. М. Сеченов (1863 г.). Это явление проявляется в накоплении (сложении) эффектов подпороговых раздражений. Одно подпороговое раздражение не вызывает ответной рефлекторной реакции: пресинап- тическое нервное окончание выделяет недостаточное количество медиатора. Несколько подпороговых раздражений в сумме дают нужный эффект: выделяется достаточное количество медиатора и возникает ответная рефлекторная реакция.

Различают временную и пространственную суммацию возбуждения в нервном центре. Временная суммация происходит под действием серии подпороговых раздражений, следующих друг за другом достаточно часто. Механизм временной суммации состоит в том, что каждое подпороговое раздражение повышает возбудимость нервного центра до тех пор, пока очередное из них не вызовет ответной рефлекторной реакции. Например, чихательный рефлекс возникает при длительном воздействии раздражителя на рецепторы слизистой оболочки полости носа.

Пространственная суммация возбуждения происходит при одновременном раздражении различных чувствительных нервов, передающих возбуждение в один и тот же нервный центр. Примером пространственной суммации возбуждения является рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы при одновременном подпороговом раздражении мало- и большеберцового нервов. Подпороговое раздражение только одного из них сокращения не вызывает.

Пространственная суммация происходит вследствие схождения многих афферентных путей к одному нейрону (вставочному или эфферентному). Это явление называется конвергенцией.

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны трансформировать частоту и ритм поступающих импульсов. На одиночное раздражение, поступившее в нервный центр, последний может ответить серией импульсов. Если импульс поступает в нервный центр с частотой, превышающей лабильность этого центра, то последний ответит с частотой, соответствующей его возможностям, т. е. более редкими импульсами.

Последействие. Ответная рефлекторная реакция продолжается некоторое время и после прекращения действия раздражителя. Это явление называется рефлекторным последействием. Длительность рефлекторного последействия может во много раз превышать длительность действия самого раздражителя. Существует прямая зависимость: чем сильнее и дольше раздражение действует на рецептор, тем продолжительнее последействие. Причинами возникновения последействия являются следовая деполяризация и циркуляция нервных импульсов — наличие кольцевой связи между нейронами данного центра.

Утомляемость нервного центра. Нервное волокно практически неутомляемо. Утомление возникает в нервном центре центральной нервной системы, что обусловлено его низкой лабильностью. Такое утомление проявляется в постепенном уменьшении, а затем и прекращении рефлекторного ответа в случае продолжительного действия раздражителя. Утомление возникает в результате нарушения передачи возбуждений в синапсах.

Ритмическая активность нервных центров. Различают нейроны “молчащие", не возбуждающиеся без раздражения, и такие, в которых возбуждение возникает без воздействия раздражителя. Эти нейроны и создают фоновую активность нервной системы. Особенно высокая ритмичность активности у вставочных нейронов. Ритмически активный нейрон отвечает даже на подпороговое раздражение, а “молчащий" — только на надпороговое. Ритмически активный нейрон реагирует и на стимулирующие, и на тормозящие воздействия, а “молчащий" — только на стимулирующие.

Механизм фоновой активности предусматривает наличие кольцевой связи между нейронами, что обеспечивает передачу нервных импульсов с нейрона на нейрон.

Фоновая активность нейронов повышает чувствительность центральной нервной системы к раздражениям, расширяет ее функциональные возможности, обеспечивает гибкость и пластичность.

Изменение возбудимости центральной нервной системы. Центральная нервная система чрезвычайно чувствительна к различным воздействиям. При этом изменяется ее возбудимость. Она снижается при недостатке кислорода, при недостаточном кровообращении, в шоковом состоянии.

2.2. Процесс торможения в центральной нервной системе и его значение

И. М. Сеченову принадлежит исключительная заслуга перед мировой наукой: он обнаружил в головном мозге центры, угнетающие спинномозговые рефлексы, и показал значение этих центров в рефлекторной координации двигательных актов.

Классический опыт И. М. Сеченова состоял в следующем. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров. Переднюю часть мозга удаляли. После этого определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. Затем на зрительные бугры клали кристаллы поваренной соли и снова определяли продолжительность действия сгибательного рефлекса. Продолжительность рефлекса значительно увеличивалась, и через некоторое время реакция полностью исчезала. После удаления раздражителя (кристалла соли) и промывания раздражаемого участка мозга физиологическим раствором реакция вновь возникала и продолжительность рефлекса восстанавливалась. Из этого опыта следует вывод: торможение — это активный процесс, возникающий, как и возбуждение, при раздражении любых участков центральной нервной системы. Значение открытия И. М. Сеченова состоит в том, что он установил одновременное существование в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения.

Торможение — это особый нервный процесс, внешне проявляющийся в уменьшении или полном исчезновении ответной реакции. Он представляет собой особую форму стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое возникает вследствие сильного или длительного воздействия какого-либо раздражителя.

Различают торможение первичное и вторичное. Первичное торможение возникает с участием тормозных нейронов. Примером тормозных нейронов являются так называемые клетки Реншоу.

Вторичное торможение возникает без участия тормозных нейронов. Оно является следствием сильного возбуждения нервной клетки. Возбуждение особенно легко сменяется торможением в участках нервной системы, обладающих низкой лабильностью.

2.3. Координирующая роль центральной нервной системы

Жизнь организма — согласованная работа всех его частей и приспособление к условиям среды — возможна благодаря центральной нервной системе. Она координирует все функции организма. Это обусловлено особенностями ее строения и функциональными свойствами. Существуют определенные закономерности координации нервных процессов.

Принцип общего конечного пути. Его открыл выдающийся английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон. Суть этого принципа заключается в том, что к одному мотонейрону поступают импульсы от многих рецепторов, расположенных в различных частях тела. Этот процесс называется конвергенцией. Он обусловлен неодинаковым количеством афферентных и эфферентных нервных путей: первых примерно в пять раз больше, чем вторых. Из всех поступающих по различным путям в нейрон импульсов только некоторые, наиболее значимые в данный момент для организма, вызывают ответную реакцию. Конвергенция является одним из основных механизмов координации рефлек-торной деятельности.

Иррадиация возбуждения. Возбуждение, возникшее в одном из нервных центров под влиянием сильного и длительного раздражения, способно распространяться по центральной нервной системе, возбуждая новые участки. Распространение возбуждения называется иррадиацией (от лат. irradiare — сиять). Иррадиация возбуждения обусловлена наличием многочисленных связей между отдельными нейронами центральной нервной системы. Различают иррадиацию возбуждения избирательную и генерализованную. При избирательной иррадиации нервные импульсы проходят по строго определенным путям, вовлекая в реакцию лишь необходимые органы или мышцы. При генерализован-ной иррадиации возбуждения в деятельность вовлекаются другие мышцы, которые нарушают движение, делают его скованным. Явление иррадиации возбуждения лежит в основе образования условного рефлекса. Примером генерализованной иррадиации возбуждения является нарушение координации движений у спортсмена во время ответственных соревнований (состояние “стартовой лихорадки").

Концентрация возбуждения. Иррадиация возбуждения сменяется его концентрацией в очаге первоначального возникновения. Иррадиация происходит относительно быстро, а концентрация протекает замедленно.

Индукция. Процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе находятся в определенных отношениях, которые осуществляются по законам индукции (от лат. inductio — наведение, возбуждение). Возбуждение, возникшее в одном центре, “наводит" торможение на другой, и наоборот.

Различают несколько видов индукции.

Одновременная индукция характеризуется тем, что одновременно в одном центре возникает возбуждение, а в сопряженном центре — торможение (или наоборот). Примером может служить подтягивание на перекладине: в центре мышц-сгибателей возникает возбуждение, а в центре мышц-разгибателей — торможение.

Последовательная положительная индукция проявляется в смене торможения возбуждением, а последовательная отрицательная — в смене возбуждения торможением.

Принцип обратной связи. Воздействие работающего органа на состояние управляющего им нервного центра называется обратной связью.

Различают положительные и отрицательные обратные связи. Если импульсы, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, поступая в управляющий ею нервный центр, усиливают ее, — это положительная обратная связь; если же они угнетают эту реакцию, — это отрицательная обратная связь.

Благодаря наличию обратной связи между нервным центром и управляемым им рабочим органом обеспечивается строгая согласованность их совместной деятельности и достигается наибольший эффект.

Принцип доминанты. Этот принцип сформулировал выдающийся физиолог А. А. Ухтомский в 1904 г. Его внимание привлек необычный факт: раздражение, обычно вызывающее определенную реакцию, в некоторых случаях вызывало совершенно неожиданную реакцию. Исследуя эти случаи, ученый установил, что причиной является взаимодействие двух возбужденных нервных центров. Возбуждаясь за счет волн, адресованных другому центру, один из центров осуществляет специфическую ответную реакцию, которая может не соответствовать характеру раздражения. Такой временно господствующий очаг возбуждения, определяющий характер ответных реакций на все внешние и внутренние раздражения, А. А. Ухтомский назвал доминантой. “Внешним выражением доминанты, — писал он, — является определенная работа или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы".

Доминанта — яркий пример взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в центральной нервной системе. Наличие доминантного очага возбуждения резко изменяет обычные координационные отношения между этими процессами. Поступающие волны возбуждения, даже адресованные другим центрам, усиливают только его и вызывают характерную для него реакцию. В остальных нервных центрах в этот момент наступает торможение. Например, если в момент, предшествующий акту дефекации, раздражать у животного двигательные нервы, то вместо обычной ответной реакции — сгибания передней конечности — ускорится и усилится акт дефекации.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется пятью признаками, определяющими характер его деятельности: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) повышенной способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией, т. е. способностью длительно сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя; 5) способностью вызывать сопряженные торможения.

Значение принципа доминанты А. А. Ухтомского заключается в установлении зависимости деятельности нервных центров и их взаимоотношений от исходного состояния. Будучи господствующим очагом возбуждения, нервный центр осуществляет специфическую ответную реакцию, угнетая другие центры. При этом он привлекает к себе все волны возбуждения, поступающие в центральную нервную систему и адресованные другим нервным центрам. Принцип доминанты играет большую роль в координирующей деятельности центральной нервной системы, в образовании условных рефлексов и двигательных навыков.

2.4. Пластичность нервной системы

Нервные центры характеризуются пластичностью: в определенных условиях они перестраиваются и приобретают новые, не свойственные им ранее функции. Это доказывают специальные опыты. У животного перерезали подъязычный и диафрагмальный нервы, после чего дыхательные движения диафрагмы прекращались. Затем к центральному концу подъязычного нерва пришивали периферический конец диафрагмального. После заживления дыхательные движения диафрагмы восстанавливались. Из этого следует, что центр подъязычного нерва начинал управлять дыхательными движениями диафрагмы, т. е. приобретал новое функциональное значение.

Пластичность нервных центров позволяет перестраивать в широком диапазоне координационные отношения в центральной нервной системе. Это способствует наиболее совершенному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней сред.

32. Изучая закономерности В.Н.Д. И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение - это процесс экстренного ослабления или прекращения условнорефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термины используемые в физологии ВНД). Безусловным это раздражение называется потому, что является врождённым и не требует выработки. Существует 2 разновидности безусловного торможения (БУТ):

1.Внешний тормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызываютторможение условных рефлексов. Например болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например если во время условнорефлекторного слюноотделения на звонок, появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается.

2.Запредельное торможение. Оно развивается при действии очень сильных раздражителей или длительном воздействии умеренных стимулов. В этом случае возникающее возбуждение нейронов коры превышает предел их работоспособности. В результате запредельного торможения нейроны временно выключаются для восстановления возбудимости и работоспособности. Поэтому данный вид торможения ещё называют охранительным. Например у некоторых людей сильные эмоции вызывают состояние заторможенности. Этот вид торможения является одной из основ закона силовых отношений. Согласно этому закону, чем сильнее раздражитель, тем более выражена рефлекторная реакция. Однако при сверхсильных стимулах из-за запредельного торможения она прекращается.

Таким образом, безусловное торможение выполняет две основные функции:

1.Координационную, т.е. способствует выключению биологически несущественных для данной ситуации процессов возбуждения в коре.

2.Охранительную, предупреждая истощение и гибель клеток коры.

Условное торможение (УТ)- это торможение условных рефлексов, возникающее в результате выработки. Его называют также внутренним. Существуют следующие виды условного торможения:

1.Угасательное торможение. Оно возникает в том случае, если после выработки устойчивого условного рефлекса прекратить дальнейшее подкрепление условного раздражителя безусловным. Через некоторое время реакция на условный раздражитель исчезнет. Значение угасательного торможения заключается в выключении условных рефлексов, потерявших своё значение. Условнорефлекторная связь на разрывается, а только тормозится. Поэтому если во время действия условнорефлекторного стимула, на который реакция исчезла, подействовать сильным посторонним раздражителем, то может произойти растормаживание угашенного рефлекса. Это используется в клинике, для восстановления памяти, речи.

2.Дифференцированное торможение. Оно возникает, когда на сенсорные системы действует группа близких по характеру условных раздражителя. Например звуки близкие по частоте. При этом один из них подкрепляется безусловнорефлекторным стимулом, а остальные нет. Первоначально условнорефлекторная реакция будет возникать на все похожие раздражения, а спустя некоторое время только на тот, который подкрепляется. Дифференцировка, т.е. различение раздражителей развивается тем быстрее, чем меньше сходство между ними и наоборот. Дифференцировочное торможение обеспечивает выделение нужных сигналов. Наиболее высока способность к дифференцировке у человека. Однако она ухудшается при наличии сильных или множественных внешних сигналов. Например, умственная работа в условиях шума.

3.Запаздывательное торможение. Оно наблюдается в том случае, если постепенно время действия безусловного подкрепляющего раздражителя отодвигать от момента включения условного. Постепенно условнорефлекторная реакция также сдвигается к времени действия подкрепляющего раздражителя. С помощью этого вида торможения рефлекторная реакция сдвигается ближе к моменту подкрепления. Это способствует экономной работе нейронов мозга. У человека многие рефлекса являются запаздывающими, причём у возбудимых людей запаздывательное торможение вырабатывается труднее (необдуманные поступки).

4.Условный тормоз. Он возникает тогда, когда условнорефлекторный раздражитель подкрепляется, а его комбинации с другим раздражителем нет. Первоначально реакция возникает и на комбинацию двух раздражителей. Но затем только на один условнорефлекторный. Значение условного тормоза, как и дифференцировки состоит в различении сигналов.

Активация механизмов внутреннего торможения используется для гипноза При монотонном многократном воздействии слабых раздражителей развивается внутреннее торможение. (метроном, блестящий шарик, монотонная речь).

33.

34. Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.

Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:

а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;

б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: