Бактериальной (прокариотной) клетки.

МОРФОЛОГИЯ И КЛАСИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Морфология микроорганизмов изучает форму и особенности строения клеток, способы размножения и передвижения, и др.

Морфологические признаки играют большую роль в идентифи­кации микроорганизмов и их классификации.

На основании особенностей организации клеток микроорганиз­мы подразделяют на эукариоты и прокариоты. К эукариотным микро­организмам принадлежат микроскопические грибы (в том числе и дрожжи), водоросли и простейшие. К прокариотам относятся бактерии.

Деление живых организмов на прокариоты и эукариоты базируется, прежде всего, на особенностях строения их ядерного аппарата. Клетки прокариот (от греч. «pro» - до, «karion» - ядро), «доядерных» орга­низмов, не имеют истинного ядра, их генетический мате­риал (ДНК), находящийся прямо в цитоплазме не окружен собственной ядерной мембраной. У эукариот (от греч.«eu» - настоящий, истинный) имеется настоящее ядро, т.е. у них генетический материал обособлен от цитоплазмы двойной мембраной (ядерной оболочкой). Наряду с этим признаком имеется много других различий между прокариотами и эукариотами, которые будут рассматриваться ниже.

Отдельную группу организмов представляют вирусы, которые не имеют клеточного строения и не могут размножаться вне живой клет­ки.

Прокариоты (бактерии)

Известно около 4000 видов бактерий. Их разнообразие особенно выражено в отношении физиолого-биохимических свойств. В определенной степени оно проявляется и в морфологии. Большинство бакте­рий - это одноклеточные организмы, но имеются и многоклеточные.

Форма и размеры бактерий.

По внешнему виду (форме) однокле­точные бактерии разделяются на три основные группы: шаровидные, палочковидные и извитые (рис.1).

Шаровидные бактерии - кокки (рис.1 а) могут быть одиночными - микрококки; диплококки соединены попарно; стрептококки образуют цепочки различной длины; тетракокки соединены по четыре; сарцины располагаются в форме правильных пакетов и образуют скопления неправильной формы, напоминающие гроздь винограда, - стафи­лококки.

Палочковидные бактерии (рис.1 б) имеют форму вытянутого ци­линдра, могут быть одиночными или соединены попарно, а также в виде цепочек из трех и более клеток. Oтношение длины клетки к ее по­перечнику у них сильно варьирует. Палочковидные бактерии являются наиболее многочисленной группой среди бактерий.

Извитые (рис.1.1в) бактерии бывают трех типов: вибрионы, спириллы, и спирохеты. Кроме этих наиболее распространенных в природе форм бактерий имеется небольшое количество нитчатых форм (рис. 1.1г). Они представляют собой многоклеточные организмы в виде нитей, состоящих из одинаковых цилиндрических или дисковых клеток, и являются типичными представителями водных организмов.

Сравнительно недавно в почве и водоемах были обнаружены но­вые формы бактерий - тороиды, шестиугольной звезды, розетки, а также клетки с выростами (простеками) и червеобразной формы (рис. 1.1 д).

Рис. 1 Формы бактерий:

а - шаровидные; б - палочковидные; в - извитые; г - нитчатые; д - новые формы;

I - микрококки; 2 - стрептококки; 3 - диплококки и тетракокки; 4 - стафилококки;

5 - сарцины; 6 - палочки без спор; 7 - палочки со спорами; 8 - вибрионы; 9 - спириллы;

10 - спирохеты; 11 - тороиды; 12 - бактерии, образующие выросты (простеки);

13 - червеобразные; 14 – шестиугольные

К бактериям относится еще одна, особая группа микроорганизмов – актиномицеты, которыетакже не имеют истинного ядра. Их клетки в основном имеют вид тонких длинных пря­мых ветвящихся нитей (рис.1.2) и по внешнему виду похожи на клетки мицелиальных грибов. Актиномицеты обитают в воде, почве и на растительных остатках, придавая им специфический землистый запах.

Размеры бактерий ничтожно малы, поперечное сечение клеток большинства бактерий не превышает 0,5 - 0,8 мкм, средняя длина па­лочковидных бактерий от 0,5 до 3 мкм. Наиболее мелкие из бактерий - микоплазмы, не имеющие клеточной стенки, имеют размер 0,1-0,15 мкм. Объем бактериальной клетки в среднем составляет 0,07 мкм³,

масса - 5 х 10¹²г. В 1 мм³ может содержаться до 10⁹ бактериальных клеток.

В пищевых производствах основное значение имеют шаровидные и палочковидные бактерии.

Рис. 2. Актиномицеты:

а - мицелии; б - спороносцы

Строение, химический состав и функции клеточных структур

бактериальной (прокариотной) клетки.

К обязательным структурам клетки относятся: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, рибосомы, нуклеоид (рис.3).

Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет её от неблагопри-

ятных внешних тепловых и механических воздействий, защищает клетку от проникновения в неё избытка влаги.

Химический состав и строение клеточной стенки бактерий обусловливают деление бактерий на две группы: грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-), по имени датского ученого Кристиана Грама, предложившего в 1884 г. специальный способ окраски бактерий (окраска по Граму). К грамположительным относятся бактерии, в клетках которых после окрашивания и обработки спиртом в цитоплазме удерживается ком­плекс красителей - кристаллического фиолетового и йода, и они сохраняют темно-фиолетовый цвет. Бактерии, обесцве­чивающиеся при обработке спиртом,

относятся к грамотрицательным. Окраска по Граму имеет важное диагностическое значение, используемое в классификации бакте­рий.

Рис.3. Схема строения бактериальной клетки:

I - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана (ЦПМ);

4 - цитоплазма; 5 - мезосомы; 6 - рибосомы; 7 - полисахаридные гранулы; 8 - нуклеоид;

9 - плазмиды; 10 - включения серы; 11 - жи­ровые капли; 12 - полифосфатные гранулы;

13 - внутриплазматические образования; 14 - базальное тельце; 15 – жгутики

Химический состав и строение клеточной стенки бактерий суще­ственно отличаются от клеточных стенок эукариот. Опорный "скелет" (каркас) клеточной стенки бактерий составляет полимерное соединение пептидогликан (муреин). У грамположительных бактерий клеточная стенка однослойная, содержит около 90% муреина, в ее состав входят тейхоевые кислоты. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка многослойная, в ее состав входит около 5-10% муреина, снаружи расположен белково-липидный слой.

Клеточная стенка имеет поры, через которые осуществляется обмен клетки с окружающей средой. У некоторых бактерий клеточная стенка имеет от­верстия для выхода фимбрий - органов прикрепления и жгутиков - органов движения клетки.

а б

Рис.4. а - Схема строения клеточных стенок грамположительных и

грамотрицательных бактерий; б -капсулы бактерий

Цитоплазма - внутреннее содержимое клетки, представляет по­лужидкую коллоидную систему, степень вязкости которой зависит от возраста и физиологического состояния клетки. В молодых клетках вязкость цитоплазмы незначительная, что обусловливает ее более ин­тенсивный обмен веществ.

Цитоплазма содержит воду до 70 - 80% от массы клетки, ферменты, аминокислоты, субстраты и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются жизненно важные структуры клетки и гранулы запасных веществ.

Цитоплазматическая мембрана(ЦПМ) является единственной мембранной структурой прокариотической клетки, в отличие от эукариот. Она играет важную роль в обмене веществ клетки. Через поры ЦПМ в клетку поступают питательные вещества и выводятся конечные продукты обмена ве­ществ. Нарушение целостности ЦПМ приводит к гибели клетки.

Рибосомы - небольшие округлые гранулы, рассеянные в цитоплазме, состоящие из РНК (60%) и белка (40%). В них происходит синтез белков. Число рибосом может быть от 5 до 50 тыс., что зависит от возраста клеток и условий культивирования. В молодых клетках наблюдается повышенное содержание рибосом.

Нуклеоид (ядерный аппарат) состоит из одной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо (бактериальная хромосома), занимает центральную область в цитоплазме и является основным фактором передачи генетической информации потомству.

Кроме нуклеоида, в цитоплазме некоторых бактериальных клеток могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК - так называемые внехромосомные факторы наследственности - плазмиды. Они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

В клетках бактерий часто содержатся гранулы резервных (запасных веществ), к которым относятся полисахариды (гликоген, крахмал, гранулеза), липиды (гранулы и капельки жира), полифосфаты (волютин), соединения серы и др. У многих бактерий клеточная стенка снаружи покрыта слизистым образованием - капсулой, предохраняющей клетку от высыхания и механических повреждений (рис.4б). Капсулы чаще всего - полисахариды (декстран, леван), реже - гликопротеиды, полипептиды. При быстром размножении на жидких сахаросодержащих субстратах слизеобразующие бактерии (например, Leuconostoc mesenteroides) могут превратить их в сплошную слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; наблюдается тягучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Капсулы затрудняют борьбу с бактериями в пище­вых производствах, капсулы болезнетворных бактерий затрудняют ле­чение.

Многие бактериальные клетки имеют на своей поверхности пря­мые отростки - фимбрии (пили). Они короче и тоньше жгутиков, но бо­лее многочисленны (10 и более тысяч). Их функции недостаточно вы­яснены. Предполагают, что с их помощью бактерии прикрепляются к субстрату или образуют агрегаты клеток, уча­ствуют в регуляции водносолевого обмена бактерий, а также служат для передачи наследственной информа­ции из клетки в клетку при конъюгации бактерий. Побочная функция фимбрий - защита клетки от нападения паразитов.

Движение бактерий.

Примерно 1/5 часть бактерий (в основном палочковидные, некоторые кокки и все извитые формы) обладает способностью к передвижению. К неподвижным фор­мам относится большинство кокков и некоторые палочковидные бак­терии. Большинство подвижных бактерий активно передвигаются толь­ко в жидкой среде. Чаще всего движение осуществляется с помощью длинных тонких локомоторных структур– жгутиков. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии (от 3 до 20 мкм), а их число может изменяться от I до 100. Наличие, число и расположение жгути­ков на поверхности клетки имеют диагностическое значение (рис.5).

Бактерии, не имеющие жгутиков, могут перемещаться с помощью винтообразных сокращений и скользящим движением. Но наибольшую скорость передвижения обеспечивает перемещение с помощью жгутиков.

Рис.5 Расположение жгутиков у бактерий:

а – монотрих; б – амфитрих; в – лофотрих; г – перитрих

Способность к движению позволяет бактериям переместиться в ту область среды, в которой условия для их роста оптимальны.

Образование эндоспор

Некоторые палочковидные Грам+ бактерии при неблагоприятных для роста условиях (недостатке питательных веществ в среде, накоплении токсичных продуктов обмена веществ или при несоответствии температуры, влажности и pH среды оптимальным значениям для развития данного вида бактерий) способны переходить в покоящееся состояние, образуя эндоспоры. Спорообразование не является обязательной стадией развития и не является способом размножения спорообразующих бактерии.

Споры в клетке могут располагаться в центре и на периферии, при этом форма клетки может изменяться.

Рис.6. Расположение спор у бактерий:

а – у Bacillus ; б,в – у Clostridium

Формирование споры начинается с накопления белкового материала, обезвоживания и уплотнения цитоплазмы с ядерным веществом в так называемой спорогенной зоне клетки. Образуется протопласт споры, постепенно отделяющийся от протопласта материнской клетки с помощью образующейся многослойной споровой оболочки (внутренняя, наружная и экзоспориум), под которой затем формирует­ся кора (кортекс) и стенка споры. Процесс спорообразова­ния протекает несколько часов. Когда спора сформируется, оболочка и остальные части клетки разрушаются и спора освобождается.

Рис.6а Схема строение зрелой споры:

1 – нуклеоид; 2 – цитоплазма; 3 – внутренняя мембрана; 4 – кортекс;

5 – наружная мембрана; 6 – покровы, состоящие из нескольких слоев; 7 – экзоспориум

Зрелые споры (рис.6а) чрезвычайно устойчивы к воздействию температу­ры. Например, споры возбудителя тяжелого пищевого отравления - ботулизма - Clostridium botulinium выдерживают нагревание до 100^оС в течение 5 - 6 ч. Споры выносят высушивание, воздействие ультра­фиолетовых лучей, ядовитых веществ и т.п. Эндопоры бактерий могут сохранять жизнеспособность десятки, и даже сотни лет. Устойчивость спор связана с тем, что их покровы трудно проницаемы, в них содержится много липидов, мало воды, ферменты находятся в неактивном состоянии. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в вегетативную клетку.

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Знание факторов, способствующих образованию спор у бак­терий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет большое значение в выборе способа обработки продук­тов для предотвращения их микробной порчи.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: