Воздух как экологический фактор

Воздух.Как экологический фактор его следует рассматривать с точки зрения газового состава и движения (циркуляции атмо-сферы) .
Газовый состав воздуха имеет исключительное значение для жизни растений: углекислый газ необходим для фотосинтеза, а кислород - для дыхания. Круговорот углекислоты осуществляет-ся в биосфере весьма интенсивно. За год растительный покров Земли усваивает из атмосферы и гидросферы около 1/50 общего количества этого газа. Но содержание его не убывает, что можно было бы ожидать, а поддерживается в относительном постоянстве благодаря равновесию всех составляющих биохимического круго-ворота углерода и буферной роли поверхности мирового океана. Более того, в последние десятилетия вследствие интенсивного сжи-гания топлива в промышленности содержание углекислого газа постоянно возрастает. С этим глобальным техногенным процессом многие экологи и климатологи связывают наблюдаемое в XX в. и возможное в будущем потепление климата, так как с увеличе-нием концентрации СО₂ в атмосфере температура воздуха повы-шается (явление парникового эффекта).Для дыхания растений кислорода в атмосфере достаточно. Но в почве содержание его снижается, а на сфагновых болотах корни растений уже испытывают недостаток кислорода. Газооб-разный азот высшими растениями не усваивается и в целом для них безразличен, за исключением видов, живущих в симбиозе с азотофиксирующими бактериями (растения семейств бобовые, мимозовые, цезальпиновые, лоховые, виды ольхи).
В воздушных бассейнах крупных индустриальных центров может содержаться большое количество промышленных выбро-сов - сажи, сернистого ангидрида, соединений фтора, аммиака и др., а вдоль автострад воздух загрязнен выхлопными газами. Такое промышленное загрязнение окружающей среды весьма опасно для растений, так как накапливающиеся в атмосфере ток-сические вещества являются новым и притом недавно существую-щим экологическим фактором, к которому растения еще не успели выработать необходимых приспособительных свойств (адаптаций). Тем не менее, различные виды древесных растений по-разному реагируют на загазованность и задымленность воз-душного бассейна.
Одни из них сравнительно дымо- и газостойкие (ель колючая, особенно серебристой формы, туя западная, лиственницы сибир-ская и Гмелина, клен татарский, сирень венгерская, различные виды липы, вяза, тополя), другие же очень чувствительны к за-грязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и даже гибнут. Это негазостойкие растения (виды пихты, ель европейская и си-бирская, сосна обыкновенная и веймутова, береза повислая, ясень обыкновенный и др.). Для озеленения промышленных городов, посадок в пригородных зонах и вдоль автомагистралей следует применять только дымо- и газостойкие древесные растения, срав-нительные данные о газостойкости которых содержатся в спе-циальных эколого-дендрологических работах (Кулагин Ю. 3., 1974, 1980; Илькун Г. М., 1978; Антипов В. Г., 1979; Сергей-чик С. А. и др., 1986; Трешоу М. и др., 1988 и др.).
Весьма многообразна экологическая роль ветра. Он является важнейшим фактором формирования климата, обеспечивает об-щее перемешивание газов атмосферы, воздействует на транспи-рацию растений. При поступлении сухих масс воздуха испарение может возрасти настолько, что вызывает обезвоживание тканей, усыхание листьев, цветков, незрелых плодов, а то и гибель расте-ний целиком. В районах с сильными ветрами, устойчиво дующими в одном направлении (берега морей, горы), ветер воздействует на древесные растения механически, способствует образованию флагообразных крон, неравномерному нарастанию древесины, формированию приземистых и стелющихся форм. Ветры ураган-ной силы нередко вызывают в лесах ветровал и бурелом. Но у анемофильных растений ветер является необходимым посредни-ком опыления (виды хвойных, ольхи, березы, лещины, дуба, вяза, тополя, ясеня), а у анемохорных - обеспечивают распростране-ние зрелых плодов (виды вяза, липы, клена, ясеня, саксаула, березы) и семян (виды пихты, ели, лиственницы, кедра, большин-ство видов сосны, виды ивы, тополя, тамарикса, чубушника, гор-тензии, спиреи и др.).Как известно, климату присуща цикличность. Она проявляется в закономерном чередовании циклов (периодов разной длитель-ности) с повышенной и пониженной теплообеспеченностью веге-тационных сезонов, в циклической повторяемости аномально суровых или мягких зим, годов сухих и дождливых и т. д. В зна-чительной мере эти колебания климата обусловлены циклической активностью Солнца.
Циклические изменения климата оказывают очень большое влияние на древесные растения и растительность. У древесных пород в разные климатические циклы существенно изменяются их прирост, урожай плодов и семян, динамика сезонного разви-тия, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды, общая долговечность. Научное направление, изучающее взаимосвязь между циклическими колебаниями климата и при-ростом древесных растений, их репродуктивной способностью и состоянием, получило название дендроклиматологии. В дендро-климатических исследованиях основное внимание уделяют вы-явлению связи между колебаниями климата и изменчивостью радиального прироста (по диаметру) различных древесных по-род-долгожителей (виды сосны, лиственницы, дуба, арчи, сек-войи).

Род сосна

Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распростра-ненных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропи-ческой зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевид-но-притупленной или зонтиковидной.Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдель-ных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов.

Ростовая материнская почка сосны представляет собой систе-му дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зача-точном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочислен-ными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями (катафиллами), а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покры-ты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии выраста-ет осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из кото-рых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сос-ны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укоро-
ченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминаль-ная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочер-ней почки, ее называют внучатой.
Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевид-ные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные.
Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой ка-тафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как верти-кально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в плен-чатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие аукси-бласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зеле-ными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохра-няется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибир-ской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале -в первой половине лета.
Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных -треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм.
В зависимости от вида и условий произрастания сосны всту-пают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдель-ных случаях могут проявлять двудомность.
' Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генера-тивно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафил-лов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой.
В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и ниж-ний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и сред-ней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально располо-женных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому обра-зуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками.
Макростробилы во время опыления располагаются по 2-б (а иногда и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, ко-торый тем не менее всегда завершается ростовой почкой. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодо-творение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зиму-ют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семена-ми, созревающими только на третий год.
У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см дли-ной) или очень крупными (например, у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи, как правило, прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугор-ка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впа-динки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его.По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки рас-крываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабжен-ные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени редуцировано, а семенная кожура превращена в плотную скорлупу (для защиты зародыша от по-вреждения животными), что придает семени вид орешка (пяти-хвойные кедровые сосны или сосны двухвойные - итальянская, или пиния, сосна съедобная, в обиходе называемые орехоносами). В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе, а сверху они прикрыты кроющей чешуйкой, которая у сосен короче семенной и над ней не выступает. Размножаются сосны семенами. Их всходы несут от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мел-козубчатых по краю семядолей.На побегах однолетних сосен хвоя расположена не пучками, а одиночно, спирально. Это свидетельствует о том, что эволюци-онными предками сосны были деревья с одиночным расположе-нием хвои.Сосны - как правило, деревья быстрорастущие и долговечные. Представители многих видов живут 350-500 лет, а растущая в горных лесах Невады и Калифорнии (США) сосна остистая, или долгоживущая (P. longaeva), является рекордсменом среди де-ревьев-долгожителей: она может жить свыше 5000 лет!
Экологически этот род неоднороден. Среди видов сосны есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и малотребовательные к теплу. Но все виды сосен светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.
Виды сосны имеют очень большое биосферо-защитное и на-роднохозяйственное значение. Они являются ценнейшими образователями хвойных лесов Северного полушария, которые выполня-ют многообразные водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции. Исключительно велико санитар-но-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное зна-чение этих лесов. В сосняках заготавливают большое количество грибов и ягод, а в лесах, образуемых кедровыми соснами (сибир-ской, корейской), чаще именуемых кедрами, важными объектами заготовок являются семена - кедровые орехи. Ядро этих орехов содержит до 60 % и более питательного и вкусного кедрового масла, используемого в пищевой промышленности. В сосновых лесах живут многие виды промысловых зверей и птиц, а в кедро-вых лесах, в зарослях кедрового стланика обитает такой ценный пушной зверь, как соболь.
Очень велико хозяйственное значение сосновой древесины. Она отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью, поэтому широко используется в виде круглых лесо-материалов и пиломатериалов, в жилищном и производственном строительстве, в судо- и вагоностроении, в мебельной промыш-ленности; из нее изготовляют телеграфные столбы и рудничную стойку, железнодорожные шпалы. При подсочке сосны добывают живицу, из которой затем получают скипидар и канифоль. Пере-работка смолья и пней дает скипидар, деготь и древесный уголь, а хвоя - витамин С и эфирное масло. Иными словами, все части дерева сосны, начиная от почек и хвои и кончая пнем и корнями, являются ценнейшим сырьем для деревообрабатывающей, цел-люлозно-бумажной, лесохимической, пищевой, медицинской и других отраслей промышленности.
Разные виды сосен (в СССР особенно сосну обыкновенную) широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем. Многие виды этого рода находят применение в лесопарковом хозяйстве и озеленении.
В СССР естественно растут сосны 13 видов. Но, кроме того, в нашей стране культивируют еще свыше 50 видов сосен-экзотов. Особенно широко распространены сосны-интродуценты на Черно-морском побережья Кавказа и Крыма.
Род сосна подразделяют на 2 подрода: стробус и пинус.
Подрод с т р о б у с, или м я г ко д р е в е с н ы е сосны (Stro-bus, Haploxylon), характеризуется наличием в хвое одного прово-дящего пучка. Сосны этого подрода обычно несут на брахибластах по 5 хвоинок в пучке. Древесина сосен подрода стробус сравни-тельно мягкая, кора не образует толстого слоя и долго остается гладкой, все побеги в мутовках. Хвоя в поперечном сечении тре-угольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи влагалища брахи-бласта опадают рано, пупок чешуи шишки расположен на верши-не эпофиза.

Из представителей этого подрода в СССР естественно растут виды секции цембра (Cembra), или кедровые сосны, в обиходе часто называемые кедрами. Эти сосны отличаются строением шишек и семян. Их шишки яйцевидные, от 4 до 20 см длиной, с толстыми деревянистыми чешуями, после созревания опадают и при ударе о землю раскрываются. Семена - кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), от 5 до 20 мм. Кедровых сосен в СССР 4 вида: сибирская, европей-ская, корейская и стланиковая.Другую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны (латинское название секции Strobus). Шишки видов этой секции цилиндрические, от 8 до 40 см длиной, свисающие; чешуи плотнокожистые, по вызревании раскрываются, высвобож-дая довольно крупные семена с большим крылом. Семена несъе-добны. В СССР сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балкан-ская и др.).

Виды тополя

Тополь Давида, или осина Давида (P. davidiana) - вид, близкий к т. дрожащему и замещающий его в лесах Дальнего Востока. Отличается мелкими почками, округло-дельтовидными, неравновыемчато-зубчатыми листьями, при распускании красно-ватыми и опушенными.
^ Тополь белый, или серебристый (P. alba) - мощное дерево до 40 м высотой и 2 м в диаметре. Живет до 300 лет и более. Кора светлая, у старых деревьев глубокопродольно-трещиноватая с темной грубой коркой. Почки, побеги, листья с нижней стороны с густым, белым войлочным опушением. На удлиненных и поро-слевых побегах листья дланевидно-трех-пятилопастные, на укороченных побегах они мельче, эллиптические или овальные, круп-нотупозубчатые (рис. 39).
Тополь белый - эдификатор широко распространенных пой-менных лесов-белотополевников центральных и южных районов европейской части СССР, юга Западной Сибири, Крыма, Кав-каза, Казахстана и Средней Азии. Широко используется для укрепления берегов и в озеленении. Дерево светолюбивое, зимо-стойкое, требовательное к влажности почвы, среднетребовательно к ее плодородию, способно выносить некоторое засоление, хорошо переносит условия промышленной среды.
^ Тополь сереющий (P. Xcanescens) - естественный гибрид между т. дрожащим и белым. Растет по поймам рек вместе с эти-ми видами. По размерам часто превосходит т. белый. На поросле-вых побегах способен образовывать такие же, как у т. белого, пальчато-лопастные листья, на взрослых особях листья по форме схожи с листьями осины, но с опушением т. белого. Очень свето-любив, выдерживает сухой и жаркий климат, по отношению к почве схож с т. белым.
^ Тополь Баховена (P. bachofenii) - вид, близкий к т. белому. Распространен в Средней Азии и Закавказье. Крона широкая, раскидистая; листья крупнее, более плотные и гуще опушены, чем у т. белого. По зимостойкости значительно уступает этому виду.
^ Тополь Болле (P. bolleana) - один из красивейших средне-азиатских тополей, широко используемый в озеленении южных городов СССР. По размерам, коре ствола, строению листьев, их окраске и опушению сходен с т. Баховена. Но в отличие от него имеет узкую, колонновидную или пирамидальную крону. Пре-красное аллейное дерево. Свето- и теплолюбив, сравнительно засухоустойчив.
^ Тополь советский пирамидальный (P. Xsowietica pyramida-lis) - гибрид, полученный акад. А. С. Яблоковым между т. Бол-ле и т. белым. Внешне очень схож с т. Болле, но значительно более зимостоек. В парковой культуре встречается до Ленинграда.
К подроду бальзамические тополя (Balsamifera) относится тополь лавролистный (P. laurifolia) -дерево поймен-ных лесов Западной Сибири и Восточного Казахстана. Живет 150 лет и более, достигает 25 м в высоту и 1 м в диаметре. Крона раскидистая, кора серая и зеленоватая. Побеги остроребристые, молодые - с пробковыми выступами, почки крупные, острые, душистые, с желтой смолой. Листья б-15 см длиной, голые, ши-роколанцетные или продолговато-яйцевидные, к вершине посте-пенно заостряющиеся, по краю с туповатыми мелкими зубчи-ками (рис. 39), при распускании клейкие, душистые.
Тополь лавролистный сравнительно теневынослив, очень зи-мостоек. Растет по долинам рек, на галечниках, прибрежных песках и щебенистых увлажненных склонах. Часто используется в озеленении, представляет интерес как лесная порода и для поле-защитных полос.
^ Тополь темнолистный (P. tristis) - невыское дерево 7-15 м высотой, растущее по поймам рек Восточной Сибири и Камчат-ки. Для него характерны темно-серая кора, крупные и клейкие почки, продолговато-яйцевидные или ланцетные листья, темно-зеленые сверху и беловатые снизу. Широко используется в озеленении преимущественно в северных районах СССР. К почвен-ным условиям т. темнолистный нетребователен, очень зимостоек.
^ Тополь душистый (P. suaveolens) растет обычно по заливным поймам горных рек Восточной Сибири и Дальнего Востока, за-ходя к северу на Чукотку около 69° с. ш. В северной части ареала не превышает 3,5-5 м высотой, в южной достигает 30-35 м вы-соты и 1,5 (2) м в диаметре. Живет до 230 лет на севере и не более 160 лет - на юге.
Побеги цилиндрические, реже тупоребристые, желтовато-бу-рые. Почки до 8 мм длиной, заостренные, клейкие, ароматные. Листья яйцевидные или широкоэллиптические, 7-11 см длиной и 4-6 см шириной, с неясносердцевидным или округлым основа-нием и короткозаостренной верхушкой, нередко слегка изогнутой; по краю железисто-пильчатые (рис. 39), сверху темно-зеленые, снизу светлее, при распускании - слабоопушенные. Начинает и заканчивает вегетацию раньше других видов тополя. Растет быстро, дает обильные корневые отпрыски. Очень светолюбив и зимостоек, к почвам нетребователен. Повсеместно распростра-нен в озеленении, включая города Заполярья.
^ Тополь бальзамический (P. balsamifera) - дерево северо-американских лесов, но одно местообитание его стланиковой формы известно на юго-востоке Чукотки. Может превышать 25 м высоты и 1 м в диаметре, живет 150-200 лет. Внешне довольно схож с т. душистым, от которого отличается более крупными почками (15-20 мм длиной), коричнево-серыми побегами, а также листьями, цветками и плодами. Листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, с постепенно заостренной вершиной, по краю мелкозубчато-пильчатые (рис. 39), сверху темно-зеленые, блестящие; снизу беловатые; распускаются весной и отмирают осенью позже, чем у т. душистого. Пестик цветка т. бальзами-ческого состоит из 3-4 плодолистиков, а т. душистого - из 2. Соответственно различаются по числу створок и семенные коро-бочки. Экологически т. бальзамический близок к душистому, в СССР широко применяют для озеленения.
^ Тополь Симона, или китайский (P. simonii) - дерево, обычно не превышающее 20 м высоты. Естественно растет в лесах Китая, Кореи, Монголии. Кора светлая, зеленовато-серая, гладкая или слаботрещиноватая, крона с поникшими ветвями. Побеги с угло-ватыми наростами, красновато-коричневые, с многочисленными чечевичками. Листья ромбические или обратнояйцевидные с кли-новидной вершиной, мелкозубчато-пильчатые (рис. 39), сверху блестящие, темно-зеленые, с выступающими красноватыми жил-ками; снизу серовато-зеленые, 6-13 см длиной, 3-7 см шириной; черешок красноватый, короткий, 1-2 см длиной. Светолюбив, засухоустойчив, малотребователен к почвам. В парковой культуре встречается до Ленинграда, где может сильно обмерзать, южнее' Ленинграда его используют в озеленении и полезащитном лесо-разведении.
^ Тополь черный, или осокорь (P. nigra), наиболее долговечен из всех тополей: живет 300-400 лет, достигает до 45 м в высоту и 2-3 м в диаметре ствола. Крона широкораскидистая, с густым ветвлением и косо вверх направленными скелетными ветвями. Ствол в насаждениях прямой, полнодревесный, высоко очищает-ся от сучьев, при свободном стоянии - с низкоопущенной кро-ной и большими свилеватыми наплывами. Кора вначале гладкая, серая, затем почти черная, с крупными продольными трещинами. Побеги голые, цилиндрические, серые, с желтоватым оттенком и круг-лыми чечевичками. Почки удлиненно-яйцевидные, острые, с ото-гнутой вершинкой, клейкие. Листья 6-15 см длиной, треуголь-ные, широкояйцевидные, с вытянутой заостренной вершинкой, сверху темно-зеленые, снизу светлее, черешок до 6 см длиной, сплющенный (рис. 39). Мужские сережки при цветении краснеют из-за многочисленных тычинок с пурпурно-красными пыльниками. Семена созревают в первой половине лета.
Распространен осокорь по всей Средней и Южной Европе, в Западной Сибири, на Алтае, в Средней Азии. Растет в поймах рек, заходя на север по Северной Двине до 63° с. ш., а по Оби и Енисею - до 60-64° с. ш.
Осокорь светолюбив и довольно влаголюбив, способен вы-держивать длительное паводковое затопление, к плодородию почвы нетребователен. Его северные популяции зимостойки, южные - незимостойки и значительно более теплолюбивы. Ра-стет быстро. Древесина осокоря мягкая и легкая, широко исполь-зуется в различных отраслях хозяйства.
Осокорь применяют для облесения берегов рек и водохра-нилищ, в озеленении. Размножают его обычно зимними и корне-выми черенками.
^ Тополь итальянский, или пирамидальный (P. italica) -стройное дерево 35-40 м в высоту и 1 м в диаметре ствола, с уз-кой пирамидальной кроной. Ветви отходят от ствола под очень острым углом и в дальнейшем растут почти параллельно стволу. На удлиненных побегах от 2 лет и старше много укороченных по-бегов - брахибластов. На последних листья строго ромбические, на удлиненных - ромбические или широкотреугольные, 6-7 см длиной и 8-9 см шириной, с клиновидной короткозаостренной вершиной и прямым или клиновидным основанием, по краю мел-козубчатые; черешок голый, красноватый, сплющенный, 4-5 см длиной (рис. 39).
Дерево быстрорастущее, свето- и теплолюбивое, засухоустой-чивое, требовательное к плодородию и влажности почвы и нези-мостойкое. Родина - Гималаи. В СССР очень широко распро-странен в южных районах, особенно на Украине. Ценится в озеленении, в полезащитном лесоразведении, используется для об-садки дорог. Размножается зимними и корневыми черенками.
^ Тополь дельтовидный, или канадский (P. deltoides) -де-рево до 45 м высотой с прямым стволом и широкояйцевидной кроной. Удлиненные побеги в кроне слаборебристые, а поросле-вые - сильноребристые. Листья плотнокожистые, темно-зеленые, блестящие, треугольные или широкояйцевидные, с прямым или ширококлиновидным основанием и короткозаостренной вершиной (рис. 39); при основании листовой пластинки хорошо заметны две желёзки. Естественно растет в Северной Америке, в СССР культивируется преимущественно в европейской части.
^ Тополь берлинский (P. X berolinensis) - гибрид между т. лав-ролистным и итальянским, возникший в Берлинском ботаниче-ском саду. Крона широкопирамидальная, густая; листья яйце-видные или продолговато-яйцевидные, с заостренной вершинкой, по краю неравнокрупнопильчатые; листовая пластинка с блеском, обычно слегка волнистая; черешок сплющенный, опушенный.
Растет быстро, отличается поздним завершением вегетации; размножается зимними черенками. Неприхотлив к почвенным условиям, зимостоек, хорошо переносит городскую среду. Один из наиболее популярных тополей в озеленении городов СССР, преимущественно представлен мужскими клонами.

Билет 27

Тип леса как тип лесного биоценоза

Тип лесного биоценоза (или тип леса по В.Н. Сукачеву) - сходные по условиям местообитания участки, в границах одного и того же растительного сообщества -растительной ассоциации). Выделяется при картировании в масштабе 1:5000-1:2500 (сосняк черничный). Однако при лесорастительном районировании за единицу принимают тип леса по Колесниченко, географической школе типологии.

ЛЕСНОЙ БИОГЕОЦЕНОЗ

участок леса, где на известном протяжении сохраняется совокупность однородных природных компонентов (растительности, животного мира, мира микроорганизмов, атмосферы, подстилающей породы, почвы, гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между ними и окружающей средой и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии. Понятие лесной биогеоценоз было введено в 1942 г. В. И. Сукачевым. Основными компонентами лесного биогеоценоза являются биоценоз (растительность, животный мир, сообщества грибов и микроорганизмов) и экотоп (атмосфера и почвогрунт - в пределах влияния леса). Все компоненты лесного биогеоценоза постоянно взаимодействуют друг с др. Рельеф не входит в число компонентов лесного биогеоценоза, но во многом определяет его свойства, структуру, а также направление и интенсивность процессов. Мощным фактором воздействия на лесной биогеоценоз является человек. Изменение лесного биогеоценоза может происходить как под влиянием внешних факторов, так и вследствие его внутреннего развития. Толща лесного биогеоценоза по вертикали неоднородна и делится на биогоризонты, каждый из которых характеризуется особым составом входящих в него биогеоценотичее-ких компонентов, а также специфическим обменом и превращениями вещества и энергии, происходящими между ними.

Структурные части лесного биогеоценоза, являющиеся следствием его горизонтальной мозаичности, называются биогеоценотическими парцеллами. Для выделения лесного биогеоценоза в природе часто используют растительность (границы лесного биогеоценоза определяются границами лесного фитоценоза). Лесные биогеоценозы могут быть коренными и производными, естественными и искусственными. Сходные между собой лесные биогеоценозы объединяются в типы леса. Для классификации лесного биогеоценоза предложено использовать признаки материально-энергетического обмена: его продолжительность и ритмику, радиальную мощность биогеоценотичееких систем, накопление бимассы, специфику разложения отмирающего органического вещества и др.

В современном лесном биогеоценотическом покрове, практически полностью преобразованном человеком, климаксовые лесные биогеоценозы или полностью отсутствуют, или составляют исчезающе малую долю; по площади резко преобладают лесные биогеоценозы, находящиеся на разных стадиях сукцессии. Климаксовые леса имеют сложную мозаичную структуру и крупные размеры (в бореальныхлесах Европейской России минимальные площади, на которых можно учесть все основные признаки климаксовых лесов, составляют от нескольких гектаров до десятков гектаров; в тропических лесах Африки - сотни и тысячи гектаров). Основными элементами мозаики в климаксовых лесных биогеоценозах выступают возрастные парцеллы. В результате смерти одного или нескольких крупных деревьев от старости или болезней формируются «окна» в пологе леса. В «окне» появляется подрост (парцеллы подроста), он постепенно взрослеет (парцеллы молодых и зрелых деревьев), стареет (парцеллы старых деревьев) и затем тоже отмирает. Постоянное появление новых «окон» и развитие уже сформировавшихся определяет возможность образования устойчивых потоков поколений в популяциях всех видов деревьев и кустарников, способных обитать на конкретной территории. В результате формируется абсолютно разновозрастный древостой. Одновременное присутствие в сообществе возрастных парцелл разных размеров, конфигурации и времени образования определяет неоднородность лесного биотопа. Одновременно с образованием «окна» в пологе леса падающие деревья преобразуют и напочвенный покров. Довольно часто на месте вывала деревьев формируются ветровально -почвенные комплексы. Эти новые микроместообитания осваиваются различными по экологии и биологии видами напочвенного покрова и разными видами подроста деревьев и кустарников. Представления о спонтанно развивающихся «окнах» в пологе леса климаксовых биогеоценозов и ветровально-почвенных комплексах [«gap mosaic concept» (см. Гэп-мозаика) и «mosaic cycle concept» в англ. терминологии] были сформированы исследователями сначала тропических, а затем умеренных и бореальных лесов и получили повсеместное признание в лесной экологии.

Семейство березовые

Семейство березовые (Betulaceae)

По числу родов и особенно видов березовые уступают буковым. В этом семействе 6 родов и, вероятно, лишь немногим больше 150 видов. Роды березовых образуют две довольно хорошо различающиеся между собой группы, которые одними ботаниками выделяются в отдельные трибы, другими — в подсемейства, а некоторыми даже возводятся в ранг самостоятельных семейств. В настоящем издании мы их рассматриваем как 2 подсемейства: березовые (Betuloideae), в которое входят роды береза (Betula) и ольха (Alnus), и лещиновые (Coryloideae), включающее роды лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб (Ostrya) и остриопсис (Ostryopsis). Иногда род лещина — ввиду его своеобразия выделяют в самостоятельное семейство лещиновых (Corylaceae), а граб, хмелеграб и остриопсис включают в семейство грабовых (Carpinaceae). Самые большие роды — береза (около 65 видов), ольха и граб (по 30—40 видов), а самые маленькие — хмелеграб (10 видов) и остриопсис (2 вида).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: