Сделай Сам Свою Работу на 5

Экологические факторы и экологические свойства растений

Те элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва и др.), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Эти фак-торы создают среду обитания, или условия местопроизрастания растений.

Раздел биологии, изучающий условия существования растений и взаимосвязи между растительными организмами и средой, в которой они обитают, называется экологией растений. Те элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Каждый ботанический вид занимает в биосфере свою экологическую нишу - ту среду обитания, условия существования которой соответствуют экологическим свойствам организмов и позволяют успешно конкурировать с другими видами.
Основные группы экологических факторов: абиотические (рельеф, климат, почва), биотические (растения, животные и микроорганизмы), антропогенные.
Анализируя роль отдельных факторов среды, следует иметь в виду два принципиальных момента: во-первых, растения не только зависят от внешних условий, но и сами активно воздействуют на них, особенно в сомкнутом состоянии; во-вторых, значение одного фактора может существенно изменяться при сочетании с другими, т.е. среда влияет на растения комплексно, и направление и сила такого влияния зависят от всего комплекса параметров внешней среды. Хотя в экстремальных условиях часто лимитирующим может служить один конкретный «фактор в минимуме», но и его значение может варьировать в зависимости от прочих условий, далее это будет рассмотрено более детально.
Роль света в жизни растений
Источник света на Земле - солнечная радиация.

Экологические группы растений по отношению к свету:

Светолюбивые - максимальная интенсивность фотосинтеза при 25-33 (50) % от полной освещённости. Лиственница сибирская, сосна обыкновенная, берёза повислая, ясень обыкновенный, осина. Это породы пионерной стратегии, они требуют полного освещения с момента прорастания семени.
Теневыносливые - лучше растут и развиваются при достаточно полной освещённости, но могут приспосабливаться к слабому свету (10 % от полной освещённости). Тисс, ель, пихта, самшит, бук, граб. Это породы конкурентной стратегии, в молодом возрасте нуждаются в притенении (как при естественном возобновлении под пологом леса). Однако для полноценного развития и прохождения всех стадий онтогенеза им необходимо достаточное количество прямого света. Иными словами, если в течение 10-20 (иногда до 50) лет изреживания верхнего полога не происходит, подрост погибает. Тенелюбивых - среди древесных нет.
При интродукции растений сказывается сезонная ритмика продолжительности светового дня. Она служит ориентиром для подготовки к определенным фенофазам (распусканию почек, цветению и к листопаду), а изменения привычного режима приводят, например, к обмерзаниям.
Визуальные признаки светолюбия - крона сквозистая, высокоподнятая, листва (хвоя) светлая. У теневыносливых растений крона плотная, достаточно низко опущена, а в тёмно-зелёных листьях повышенное содержание хлорофилла для усвоения малого количества света.
Городские посадки чаще всего достаточно разреженные, световой режим в них достаточный. Даже те деревья, которые растут с северной стороны от высоких зданий, не затенены сверху и не проявляют признаков угнетения. Возможно, некоторое отрицательное воздействие ночного освещения имеет место, но вряд ли оно значительно, так как интенсивность такого света очень невелика.
Роль рельефа в жизни растений
Рельеф - совокупность неровностей земной поверхности, включает в себя высоту над уровнем моря, крутизну и экспозицию склона. Выделяются три категории рельефа, в зависимости от их масштаба и происхождения: макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Макрорельеф сформирован эндогенными процессами Земли, мезорельеф - экзогенными (поверхностными) процессами, а микрорельеф характеризует поверхность элементов предыдущих категорий.
Рельеф не является условием, определяющим жизнь растения, он влияет на растения опосредованно, через изменение других экологических факторов. Высота над уровнем моря определяет влажность воздуха, амплитуду температуры, атмосферное давление, парциальное давление кислорода и углекислого газа.
От крутизны склона зависит гидрология участка, а также интенсивность эрозии почвы. Экспозиция склона играет очень важную роль в тепловом балансе участка, а тепло влияет не только непосредственно на растения, но и на почвенные процессы.
Что касается мезорельефа, он воздействует слабее, в основном через гидрологию и ветровой режим участка. Микрорельеф определяет пестроту растительного покрова, в некоторой степени ускоряет почвенные процессы, служит лучшему прогреву и аэрации почвы.
В свою очередь, древесная растительность стабилизирует рельеф, предотвращает появление и развитие оврагов, а в горах закрепляет почву на склонах, препятствуя ее смыву.
Климатические экологические факторы
В естественном растительном покрове Земли различают зональную, азональную, интразональную и экстразональную растительность. Зональная растительность занимает плакоры - дренированные водораздельные пространства. Такая растительность является климатически обусловленной, ее характер определяется количеством тепла и балансом влаги, она служит основой для выделения растительных (так называемых «природных») зон. Основным температурным критерием, определяющим территориальные границы растительных зон, является средняя температура июля. Южная граница тундры в целом совпадает с июльской изотермой 10-12 °С, лесная зона расположена между 14 °С на севере и 19,5 °С на юге, пустыни начинаются приблизительно от изотермы июля 25 °С. В условиях достаточного количества тепла определяющим фактором будет служить режим осадков, и здесь растительность не только зависит от влажности, но и сама активно влияет на водный баланс. Именно в условиях дефицита влаги лесные сообщества за счет задержания и максимального усвоения осадков, связи с грунтовыми водами глубокого залегания, а также снижения ветра, интенсивно иссушающего почву и растительность, способны поддерживать водообеспеченность себя и прилегающих территорий.
Однако при сведении леса в таких условиях возобновление его практически невозможно. Азональные сообщества не образуют обширной зоны, а встречаются в разных поясах и приурочены к экстремальным субстратам -растительность каменистых выходов, перевеваемых песков, засоленных морских побережий.
Интразональная растительность чаще всего связана с особыми гидрологическими условиями, занимает сходные ландшафты в разных природных зонах - например, пойменные леса и кустарники, заливные луга, болота.
Экстразональная растительность - это фрагменты одной растительной зоны внутри другой, например, лиственничный массив Ары-Мас в таймырской тундре или остепненные луга в центральной Якутии.
Значение тепла для жизнедеятельности растений Основную часть теплового баланса составляет энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации. Необходимость тепла обусловлена тем, что процессы роста и развития возможны в определённом интервале температур от +1°С до +45 °С: ниже нуля замерзает вода, выше +45 °С свертываются белки. Оптимальный интервал для активной жизни растений - 15 - 30 °С. Отношение растений к теплу рассматривают в двух аспектах: потребность растений в тепловой энергии и устойчивость к экстремальным воздействиям низких и высоких температур.
По способности переносить понижения температуры древесные породы подразделяют на пять групп:
1. Очень морозостойкие (до-35... -50°). Деревья: береза пушистая, ели обыкновенная и сибирская, лиственницы даурская и сибирская, кедр сибирский, осина, тополь бальзамический, можжевельник обыкновенный; Кустарники: боярышник багряный, бузина красная, дерен сибирский, акация желтая, кедровый стланник, лох серебристый, сосна горная.
2. Морозостойкие (до-25...-35°). Деревья: ели канадская и Энгельмана, колючая и тянь-шанская, ива белая, ильм (вяз), дуб черешчатый, клены остролистный, липа мелколистная, метасеквойя, орехи маньчжурский и серый, рябина обыкновенная, сосна Веймутова, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный; Кустарники: боярышник обыкновенный, жимолость татарская, ирга, калина обыкновенная, роза морщинистая, сирень обыкновенная, туи западная и восточная.
3. Умеренноморозостойкие (до-15...-25°С). Деревья: акация белая или робиния, гледичия, бук, граб, лжетсуга тисолистная, катальпа великолепная, каштан конский, клен полевой, липы серебристая, крупнолистная и крымская, софора японская, тис ягодный, кедр (при непродолжительных холодах), кипарис аризонский, фисташка, шелковица белая и черная, платан кленолистный, гингко, фанат, розмарин; Кустарники: самшит, лавровишня, бирючина обыкновенная, айва японская, дейция, калина, лох узколистный, скумпия золотистая, спирея, чубушник или жасмин, шиповник.
4. Неморозостойкие (до-10...-15°С). Деревья: ива вавилонская, кипарис обыкновенный, кедр (при длительных холодах), павловния, эвкалипт, сосны приморская и гималайская, итальянская или пиния, секвойя вечнозеленая, чинара или платан восточный. Кустарники: гортензия крупнолистная, глициния, юкка, хебе.
5. Наименее морозостойкие (не ниже -10°С) субтропические древесные породы - пальмы, вечнозеленые лиственные и некоторые хвойные. Морозостойкость древесных растений зависит от наличия у них защитных покровов, способности переносить обезвоживание плазмы клеток, от интенсивности накопления защитных веществ, степени концентрации клеточного сока, также от возраста и условий местопроизрастания (режима увлажнения и плодородия почвы).
В настоящее время принято районирование суши по зимним температурам, разработанное W. Heinze и D. Schreiber. Самые суровые условия в 1-й зоне (-45 °С и ниже); 2-я зона -40.. .-45 °С, 3 - -34...-40°С, 4 - -28...-34 °С, 5 - -23...-28 °С, 6 - -17...-23 °С и т.д. По этой схеме Москва относится к пятой зоне, Подмосковье - к четвертой.
Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произрастанию в условиях постоянного чередования тёплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность в воздействии определённых доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нормального хода процессов микро-и макроспорогенеза, а многие виды - также для прорастания семян.
Древесные растения различных экологических групп по-разному реагируют на экстремально высокую или низкую температуру.
Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы - жаростойкость (жароустойчивость). Устойчивость растений к пониженным температурам - холодостойкость, к отрицательным -морозостойкость.
При оценке устойчивости древесных растений к низкой температуре при их осенне-зимнем покое пользуются показателями зимостойкости -способности растений к длительному перенесению низких температур, а также к зимнему режиму конкретного места (длительность зимы, сочетание температуры с длиной светового дня, количество снега и температура и влажность почвы под снегом, вероятность зимних оттепелей). Зимостойкость коррелирует с морозоустойчивостью. При интродукции древесных растений наблюдаются случаи, когда морозостойкие растения оказываются малозимостойкими (пихта сибирская при разведении в Западной Европе).
Способность растений переносить поздневесенние, ночные летние и раннеосенние заморозки без повреждений - заморозкоустойчивость.
Способы приспособлений растений к экстремальным температурам: к жаре - глянцевое покрытие листовой пластинки, а также толстая кутикула, восковой налет; ориентация листьев торцом к солнцу, светлая окраска стволов и пр.
к морозу - заблаговременное прекращение роста и вызревание (одревеснение) побегов, листопад, защитные покрытия на вечнозеленых листьях (хвое), перевод крахмала в сахара клеточного сока.
Тепловой режим крупных городов существенно отличается от естественного. Температуры здесь достоверно выше за счет так называемого «теплового загрязнения». Дополнительные источники тепла в городе - промышленность, транспорт, здания и асфальтовое покрытие, подземные сооружения и коммуникации. Нескольких градусов превышения достаточно, с одной стороны, чтобы в городе существенно вырос безморозный период (нивелируются поздневесенние и раннеосенние заморозки, типичные для средней полосы). С другой стороны, зимы в городах часто «гнилые», с оттепелями, что для большинства аборигенных растений является стрессовым фактором, ослабляющим иммунитет.
Роль воды в жизни растений
Вода - это необходимый компонент внутренней среды любого живого организма (в активном состоянии), так как все физиологические процессы в клетках протекают только в жидкости или в геле. Без воды невозможна выделительная функция, а значит, организм погибнет от самоотравления. Испарение воды (транспирация листьями) обеспечивает восходящий ток в растениях, а также предотвращает их перегрев.
Естественный источник воды - атмосферные осадки и грунтовые воды.

Принципиальное значение имеет соотношение осадков и испаряемости. На поверхности суши Земли выделяют: аридные (пододефицитные) области - где испаряемость превышает годовую сумму осадков; гумидные (водоизбыточные) - где сумма осадков превышает испарение; семиаридные - с нейтральным балансом.
Экологические группы древесных растений по отношению к содержанию воды в атмосфере и почве:
► гигрофиты - растения влажных местообитаний. Ольха чёрная и бородатая, многие виды ив и тополей.
► ксерофиты - растения, способные произрастать в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Саксаул, тамарикс, джузгун, эфедра, дрок безлистный.
► мезофиты - растения среднеувлажнённых местообитаний (подавляющее большинство древесных растений).
Листья требовательных к влажности растений имеют много устьиц, они, как правило, довольно крупные и мягкие. Для растений засушливых мест характерны противоположные признаки - листья мелкие и жесткие с различными защитными покрытиями, при длительной засухе сбрасываются; хлорофилл может содержаться в эпидермисе других органов (чаще это побеги); возможны метаморфозы органов растения для хранения запасенной влаги.

В городских условиях гидрологический режим отличается от естественного. Большая часть поверхностного стока оторвана от грунтовых вод. Крупные подземные сооружения и коммуникации нарушают водоносные горизонты и приводят к подтоплению вышележащих участков либо, напротив, к изоляции от грунтовых вод расположенных над ними посадок.
Количество осадков в городах, как правило, выше вследствие загрязнения воздуха, частицы пыли служат дополнительными ядрами конденсации атмосферной влаги. Дожди и снег существенно очищают воздух, но, абсорбируя вредные газы, загрязняют ими почву, поверхностные воды и водоемы.
Воздух. Ветровой режим в городе
Воздух как экологический фактор рассматривают с точки зрения газового состава и перемещения воздушных масс.
В жизни растений основную роль играют углекислый газ в фотосинтезе и кислород в дыхании. Воздух городов характеризуется сильной степенью задымлённости и загазованности. Воздействие загрязнения атмосферного воздуха на растения проявляется в изменениях морфологической структуры, макроскопических особенностей древесины, протекания физиологических процессов, характера прохождения фенофаз.
Загазованность атмосферы лучше переносят засухоустойчивые растения, так как различные приспособления, снижающие транспирацию
(защитные покрытия побегов и листьев, физиологические механизмы) одновременно ограничивают газообмен с окружающим воздухом: ель колючая, туя западная, лиственницы, клён татарский, сирень венгерская, из лесных пород - виды липы, вяза, тополя (при условии достаточного увлажнения почвы).
Негазостойкие - виды пихты, ель европейская, сибирская, сосна обыкновенная, веймутова, берёза повислая, ясень обыкновенный.
Интенсивное движение воздуха оказывает влияние на физиологические процессы древесных растений, вызывает деформации растений, а также усиливает транспирацию (древесные породы лесной зоны при выращивании в городских условиях чувствительны к сквознякам). Ветер вызывает бурелом и ветровал.
Древесные растения делят на:
► ветроустойчивые - с мощной стержневой корневой системой (граб обыкновенный, дуб черешчатый, дуб каменный, каштан съедобный, ильмовые, клён остролистный, клен полевой, тополь белый, тополь чёрный, лавр благородный, магнолия крупноцветковая, кедры, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, тисе ягодный),
► ветровальные - с поверхностной корневой системой (ель),
► ветроломные (буреломные) - со слабым стволом (клен ясенелистный, пихта, осина).
Положительная роль ветра - осуществление перекрёстного опыления у анемофильных растений и распространение зрелых плодов и семян. В городских условиях ветер способствует газообмену и снижению концентрации вредных примесей в воздухе.

 

Семейство кипарисовые

Семейство кипарисовые (Cupressaceae)

Это самое большое по числу родов и третье по числу видов семейство хвойных. Сюда входит 19 родов и около 130 видов, широко распространенных как в южном, так и в северном полушарии. Из 19 родов кипарисовых только три заключают в себе по многу видов (от 15 до 55) — кипарис, каллитрис и можжевельник. Общее число видов в этих трех родах — около 90 (почти 70% всех кипарисовых). Остальные 16 родов являются либо монотипными (содержат по одному виду), либо олиготипными (содержат немногие виды).

Кипарисовые — вечнозеленые кустарники и деревья. Деревья чаще средних размеров и низкорослые, но некоторые очень высокие, до 40, даже до 70 м высотой, со стволом, достигающим иногда у старых могучих экземпляров 6 м в диаметре. Среди кустарниковых кипарисовых встречаются и стелющиеся, прижатые к земле, например дальневосточная микробиота.

Трахеиды кипарисовых в большинстве случаев имеют однорядную поровость. Древесинная паренхима у многих видов обильная, но у некоторых она отсутствует совершенно. Лучи большей частью однорядные, а лучевые трахеиды в большинстве случаев имеются, но обычно трудно различимы. Смоляные каналы отсутствуют, но имеются многочисленные смоляные клетки — идиобласты. В целом по анатомическому строению древесины кипарисовые во многом сходны с таксодиевыми.

Листья чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно, перекрестнопарно или в мутовках по три, редко по четыре. У многих кипарисовых листья диморфные: ювенильные — линейные или игловидные, нередко мягкие, более крупные, чем взрослые, и лучше развитые; листья, образующиеся позднее (у взрослых растений), часто мелкие, чешуевидные, налегающие друг на друга, низбегающие. В листе имеется один проводящий пучок, под которым обычно проходит смоляной канал.

Микростробилы кипарисовых мелкие, развиваются обычно по одному на верхушках укороченных побегов, реже пазушные. Микроспорофиллы на коротких ножках, расположены супротивно или в мутовках по три. На микроспорофиллах от двух до шести микроспорангиев.

Шишки кипарисовых обычно состоят из нескольких перекрестно-парных или расположенных мутовками деревянистых чешуи. Одпако у относящихся сюда можжевелъников (Juniperus) чешуи шишек мясистые и срастаются между собой. Эти шишки очень часто неправильно называют шишкоягодами. У всех растений семейства при основании фертильных чешуи шишек развивается 1—3 или до 12 прямых семязачатков. Семена с крылом или бескрылые. Зародыш с двумя, реже с пятью-шестью семядолями.

Семейство кипарисовых делят на 2 подсемейства и 6 триб. Подсемейство каллитрисовых (Callitroideae) содержит 12 родов, которые распространены, за исключением тетраклиниса и калоцедруса, в южном полушарии. Подсемейство кипарисовых (Cupressoideae) состоит из 7 родов, обитающих в северном полушарии.

В подсемейство каллитрисовых входят 3 трибы. Триба каллитрисовые (Callitieae) характеризуется округлыми или гранеными побегами и шишками, состоящими из 6—8 (редко 9) чешуи, собранных в мутовки по 4 или 3. Она объединяет роды каллитрис (Callitris, 16—20 видов), неокаллитропсис (Neocallitropsis, 1 вид), актиностробус (Actinostrobus, 3 вида) и фицройю (Fitzroya, 1 вид). Триба либоцедрусовые (Libocedreae) состоит из 7 родов: виддрингтония (Widdringtonia, 5 видов), дизельма (Diselma, 1 вид), пильгеродендрон (Pilgerodendron, 1 вид), либоцедрус (Libocedrus, 5 видов), австроцедрус (Austrocedrus, 1 вид), калоцедрус (Calocedrus, 3 вида), папуацедрус (Papuacedrus, 3 вида). Они характеризуются нечленистыми, плоскими (реже гранеными) побегами и шишками, состоящими из 4 (реже 6) чешуи, расположенных попарно-супротивно. Триба тетраклинисовые (Tetraclineae) состоит из одного рода тетраклинис (Tetraclinis, 1 вид), у которого побеги членистые и плоские, а шишки — из 4 чешуи.

Подсемейство кипарисовые (Cupressoideae) включает в себя 3 трибы. Триба собственно кипарисовые (Cupresseae) объединяет 3 рода: кипарис (Cupressus, 15—20 видов), кипарисовик (Chamaecyparis, 7 видов), фокиения (Fokienia, 1—2 вида), отличающиеся от наиболее им близких можжевельников деревянистыми свободными чешуями. Триба туевиковые (Thujopsideae) также состоит из трех родов: туи (Thuja, 6 видов), туевика (Thujopsis, 1 вид), микробиоты (Microbiota, 1 вид), обладающих плоскими побегами и шишками с плоскими черепитчато налегающими друг на друга чешуями. Триба можжевельниковые (Junipereae) состоит из одного рода можжевельник (Juniperus, около 55 видов), у представителей которого зрелые шишки мясистые. Можжевельник — самый большой род семейства.

Виды дуба

Дуб черешчатый, или летний (Q. robur) - мощное красивое дерево с широкопирамидальной или шатровидной кроной, креп-кими сучьями и могучим стволом. Обычно живет 400-500 лет, достигая свыше 40 м высоты и 1 -1,5 (4) м в диаметре ствола. В насаждениях стволы полнодревесны и высоко очищаются от сучьев. При редком или одиночном стоянии крона широкая, рас-кидистая, часто низкоопущенная с далеко (на 15-25 м) уходя-щими в сторону толстыми искривленными сучьями. Кора толстая (у старых деревьев до 10 см), в коротких продольных трещинах,темно-серая. До 20-летнего возраста кора обычно остается глад-кой, лоснящейся и называется зеркальной.
Однолетние побеги слегка пятигранные, зеленовато-красно-ватые со светлыми чечевичками. Почки яйцевидные, темнее по-бегов, многочешуйчатые, боковые скучены у конца побега, завер-шающегося в центре терминальной ростовой почкой. Листья ежегодно опадающие, перисто-лопастные, 7-15 (30) см длиной, с 5-7 парами боковых округлых лопастей и более крупной, тоже округлой конечной лопастью. Основание листа сужено в корот-кий (до 8 мм) черешок или сердцевидное, нередко с 2 ушками. Рас-пускающиеся листья часто красноватые или желтоватые, мягкие, но к середине лета они становятся кожистыми, плотными, с верх-ней стороны темно-зелеными, блестящими, с нижней - матовыми и более светлыми; иногда усеяны короткими волосками или имеют у основания жилок бородки. Осенью желтеют или буреют, опа-дая, образуют рыхлый слой подстилки; из-за наличия танинов листья разлагаются медленно.
Цветет дуб вскоре после распускания листьев. В период цве-тения хорошо заметны многочисленные свисающие длинные се-режки с желтоватыми тычинками (рис. 28). Пестичные цветки мелкие и малозаметные. Они расположены в пазухах молодых, верхних на растущем побеге листьев. Обычно цветки собраны по 2-3 (5) на хорошо заметных цветоножках; каждый цветок заклю-чен в прицветковую обертку, над которой выступает трехлопаст-ное красноватое рыльце. В течение длительного времени форми-рующиеся желуди почти полностью скрыты в прицветковой оберт-ке - будущей плюске. Но примерно за 1,5 месяца до созревания темп роста желудей заметно возрастает, и они все больше вы-ступают из плюски. Созревают желуди в среднем через 3,5 ме-сяца после цветения и быстро опадают.
Зрелый желудь на '/з- 1/4 погружен в блюдцевидную плюску, прикрепленную к побегу плодоножкой 3-8 см длиной; плюска до 20 мм в диаметре, состоит из сросшихся овальных чешуек с выступающими вершинками, буровато-серая, с сизоватым пуш-ком. Желуди от 15 до 36 мм длиной, 11 -12 мм в диаметре, удли-ненно-яйцевидные или цилиндрические, с шипиком на вершине, покрыты тонкой деревенеющей кожурой, светло-коричневые или буровато-желтые, гладкие, блестящие, с хорошо выраженными продольными зеленоватыми или темными полосками. Средняя масса 1000 желудей 3 кг, с колебаниями от 2 до 5 кг. Первые опа-дающие желуди обычно повреждены вредителями.
Размножается дуб семенами. В первые годы жизни он растет довольно медленно и часто кустится. Однако при подгоне, когда дубки имеют боковое затенение и хорошо освещенную верхнюю часть кроны, рост оказывается значительно более энергичным, и к 10 годам растения достигают высоты 2-4 м. Часто, особенно в молодом возрасте, дуб дает 1, 2 и даже 3 генерации повторно
растущих (так называемых «Ивановых») побегов, в способности к образованию которых проявляется генетическая связь биоло-гического ритма д. черешчатого с ритмикой его тропических пред-ков, характеризующихся многоциклическим ростом. С 10-15 до 60-80 лет дуб растет в высоту быстро, позже энергия роста не-сколько падает, а с 150-200 лет прирост сосредоточивается на утолщении ствола и увеличении кроны. Начиная со 100-150 лет дуб ежегодно сбрасывает в конце лета часть ветвей с облиствен-ными побегами, регулируя тем самым объем кроны.
Дуб образует мощную глубокую стержневую корневую систе-му, проникающую вглубь до 5 м и более на песчаных, супесчаных суглинистых свежих почвах. На почвах повышенного грунтового увлажнения корневая система становится поверхностной. На почвах с большим содержанием камней дуб образует якорную корневую систему, на подзолах с горизонтом ортшейна корни сте-лются по его поверхности.
Мощная корневая система обеспечивает высокую ветроустой-чивость дуба.
При росте на свободе дуб начинает плодоносить с 10-20 лет (в отдельных случаях даже с 2-3 лет), в насаждениях - с 40-60 лет, плодоносит до глубокой старости. В лучших условиях местопроизрастания урожайные годы наступают через 2-3 (1) года, в наименее благоприятных - через 10 лет и более. Хотя дуб - дерево однодомное, у него встречаются типичные мужские экземпляры, равно как биотипы с более устойчивым и обильным плодоношением.
Дуб хорошо возобновляется порослью от пня, и даже в воз-расте 150 лет около 70 % пней способны образовывать поросле-вые побеги. Деревья порослевого происхождения менее долговеч-ны, чем семенного, но плодоносить начинают раньше.
Дуб занимает обширный ареал. На территории СССР его се-верная граница проходит от побережья Финского залива южнее Выборга, далее идет южнее Приозерска, огибает с юга Ладожское озеро, отсюда направляется через Вологду, Киров, южнее к Ура-лу, где, не переходя его, захватывает Заволжье до р. Урала, за-тем вдоль р. Волги спускается к Волгограду, несколько южнее круто поворачивает на запад и через низовья рек Дона и Днепра уходит в Молдавию. Дуб черешчатый также произрастает в Кар-патах, Крыму и на Кавказе (см. приложение 2). Такое распрост-ранение дуба указывает на то, что он является деревом умеренного климата. Взрослые особи довольно зимостойки и способны перено-сить без повреждений зимние морозы до - 30 °С и ниже. Молодые деревья значительно чаще и сильнее повреждаются морозами.
По реакции на климатические условия существенно разли-чаются две фенологические разновидности дуба: ранораспускаю-щаяся, или д. черешчатый ранний - «летняк» (Q. robur var.praecox) и позднораспускающаяся - д. черешчатый поздний -«зимняк» (Q. robur var. tardiflora).
Дуб поздний распускается и цветет в среднем на 2 недели поз-же д. раннего. Вегетацию он завершает также позже и нередко зимует с неопавшими отмершими, бурыми листьями. В сравне-нии с д. ранним поздний реже и слабее повреждается поздними весенними заморозками, что на значительной части ареала обес-печивает его лучшие рост и плодоношение. У д. раннего молодые побеги и цветки весной чаще повреждаются заморозками, но в целом эта фенологическая разновидность более зимостойка.
В северной части ареала дуба наибольшей зимостойкостью и заморозкоустойчивостью, лучшими показателями роста и плодо-ношения характеризуется фенологическая форма, промежуточная между типичной ранней и поздней. Ранний дуб здесь обычно стра-дает от весенних заморозков, поздний же чаще и сильнее повреж-дается зимними морозами и, кроме того, у этой фенологической разновидности систематически не вызревают желуди. Поэтому как в естественных насаждениях, так и в культурных посадках дуба у северной границы его ареала д. ранний встречается значи-тельно реже промежуточной фенологической формы, а поздний вообще представлен единичными особями.
Дуб светолюбив. Поэтому появляющийся под пологом насаж-дений дубовый самосев уже в возрасте 2-3 лет начинает испы-тывать световое голодание, прекращает рост, превращается в так называемые «торчки», а затем в массе гибнет. Выросшие в насаж-дениях взрослые деревья при их осветлении обычно образуют на стволах многочисленные порослевые побеги - волчки, что неред-ко ведет к суховершинности и отмиранию кроны.
Дуб очень требователен к плодородию почвы - он типичный эутроф. Наиболее производительные древостои с запасом древе-сины в 800 м3/га и более он образует только на плодородных поч-вах нормального увлажнения: на хорошо аэрированных серых лесных суглинках, деградированных черноземах и на буроземах в горах, а также на аллювиальных почвах в поймах крупных рек, где он сосредоточивается на возвышенных грядах.
Так как ареал дуба характеризуется большим разнообразием лесорастительных условий, его популяции экологически весьма разнородны и дуб образует целый ряд экотипов - климатипов и эдафотипов.
Дуб черешчатый - основной образователь широколиственных и хвойно-широколиственных лесов европейской части СССР и За-падной Европы. В своем ареале он образует как чистые дубравы, так может произрастать совместно со многими древесными поро-дами. В подзоне южной тайги дуб преимущественно растет по поймам рек, нередко с ольхой черной и разными видами ивы. Юж-нее по водоразделам он образует смешанные леса с елью евро-пейской, а восточнее - с елью сибирской, пихтой сибирской и лиственницей сибирской; еще южнее - создает полосу широколист-венных лесов со своим господством, а по южной границе ареала образует небольшие урочища по оврагам, балкам и в поймах рек. На большей части ареала к дубу обычно примешаны сосна обыкновенная, осина, береза повислая, липа мелколистная, ясень обыкновенный, клен остролистный, ильмовые. В степной зоне дуб образует низкопроизводительные редкостойные дубняки с яру-сом из терна, скумпии и вишни кустарниковой. На солодях и де-градированных солонцах встречаются низкоствольные дубняки с участием кленов полевого и татарского, вяза граболистного и груши обыкновенной.
Хозяйственное значение д. черешчатого исключительно вели-ко. Особую ценность представляет его кольцепоровая, тяжелая и прочная древесина со светло- или темно-бурым ядром и узкой свет-лой заболонью. Спрос на нее практически неограничен. В мебель-ной промышленности высоко ценится древесина дуба, пролежав-шая на дне лесных рек и известная под названием черного море-ного дуба. В дубовой коре содержатся дубильные вещества, ши-роко применяемые для дубления кож, желуди идут на корм свинь-ям и используются для изготовления суррогата кофе. Дуб явля-ется главной древесной породой в степном и полезащитном лесо-разведении, в смешанных широколиственных лесах и в лесостепи он широко используется для создания лесных культур. Дуб довольно устойчив в условиях промышленной среды и издавна ценится в озеленении (солитерные посадки, аллеи, крупные парковые и лесопарковые массивы). Весьма декоративен его узкопирамидальный культивар Q. robur 'Fastigiata', применяемый в озеленении в западных и южных районах европейской ча-сти СССР.
^ Дуб скальный (Q. petraea) естественно растет в западных районах СССР от Калининградской области до Молдавии, в Кар-патах, в горном Крыму и на Кавказе. Крупное дерево 20-30 (40) м высотой, в диаметре свыше 1 м. Ствол стройный, с тонкими нап-равленными вверх ветвями и тонкой, светло-серой, мелкопродоль-но-трещиноватой корой. Почки заостренные, листья 8-10 см дли-ной, длинночерешчатые, глубоколопастные с быстропадающими прилистниками (рис. 29). Начинает и заканчивает вегетацию обычно позже д. черешчатого, а отмершие листья сохраняет в кро-нах до весны. Поэтому д. скальный часто называют зимним. Его также именуют д. сидячецветным, так как пестичные цветки при-крепляются к побегам очень короткими цветоножками, а желуди сидят на столь же коротких плодоножках, часто почти незаметных. Желуди бочковидно-эллипсоидальные, нередко сидят на побегах кучно, по цвету и размерам сходны с желудями д. черешчатого.
Дуб скальный хорошо возобновляется порослью от пня, но водяных и «Ивановых» побегов почти не образует. По долговеч-ности сходен с д. черешчатым, но менее светолюбив, более теплолюбив и менее зимостоек, среднетребователен к плодородию и влажности почвы. Хозяйственное использование такое же, как д. черешчатого. В районах контактов с д. черешчатым д. скаль-ный образует гибриды с варьирующимися морфологическими признаками, сочетающими в себе биологические и экологические особенности исходных видов.
^ Дуб Гартвиса, или армянский (Q. hartwissiana) -листопад-ное дерево свыше 30 м высотой, растущее в лесах западной части Кавказа. Листья с многочисленными мелкими лопастями (9-12 пар) или крупными зубцами, сидят на черешке длиной 2-4 см. Желуди цилиндрические, на длинных плодоножках. Дерево срав-нительно теневыносливое, очень требовательное к влажности воз-духа и плодородию почвы, теплолюбивое и малозимостойкое. Для своего региона - важная древесная порода.
^ Дуб грузинский (Q. iberica) близок к д. скальному, иногда рас-сматривается в качестве его подвида (Меницкий Ю. Л., 1971). Листья коротколопастные с параллельными боковыми жилками. Образует обширные леса на Кавказе, доходя на север до Новорос-сийска. Имеет большое горно-защитное, водорегулирующее и ле-сопромышленное значение.
^ Дуб пушистый (Q. pubescens) -листопадное дерево 8-10 м высотой, нередко кустообразное. Распространен в Молдавии, в горном Крыму и на Кавказе. Растет на сухих, преимущественно южных склонах, на шиферной или глинистой почве с большим со-держанием извести. Очень свето- и теплолюбив, засухоустой
чив и незимостоек. Характерен войлочным опушением побегов, почек, листьев и плюсок желудей. Листья по форме схожи с листь-ями д. скального, но мельче (5-10 см длиной), на коротком (5-20 мм) опушенном черешке, очень жесткие. Плюска сидячая, же-луди узкие, заключены в плюску почти наполовину.
Леса и заросли д. пушистого выполняют чрезвычайно важ-ные горно-мелиоративные, почвозащитные и водоохранные функции.
^ Дуб каштанолистный (Q. castaneifolia) - мощное листопад-ное дерево 40-45 м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Листья крупные, ланцетные с треугольными острыми зубцами и сохра-няющимися прилистниками. Желуди 25-35 мм длиной, масса 1000 шт. до 7 кг, созревают на второй год. Один из важнейших лесообразователей Восточного Закавказья (Ленкорань), где об-разует чистые древостои или растет в смеси с дзельквой, парротией, грабом. Свето- и теплолюбив, незимостоек, среднетребователен к плодородию и влажности почвы. Отличается ценнной древесиной и высокой декоративностью. Из-за весьма ограниченного ареала занесен в «Красную книгу СССР».
^ Дуб крупнопыльниковый (Q. macranthera) - листопадное де-рево около 20 м высотой и до 0,8 м в диаметре ствола. Листья плотные, крупнозубчатые или лопастные (с 8-12 короткими лопастями), черешок до 15 мм. Тычиночные цветки с глубоко-раздельным околоцветником и крупными пыльниками; пестичные цветки с прямыми удлиненными столбиками. Цветет позже позд-нораспускающейся разновидности д. черешчатого. Желуди яйце-видные, до 20 мм длиной, почти наполовину скрыты в сидячей плюске, созревают в год цветения. Побеги, листья, плюски и фор-мирующиеся желуди густовойлочно опушены.
Образует леса на южных склонах гор, главным образом в во-сточной части Кавказа. Отличается ценной древесиной, использу-ется в озеленении. Очень светолюбив, сравнительно зимостоек, засухоустойчив, нетребователен к плодородию почвы.
^ Дуб монгольский (Q. mongolica) -листопадное дерево от 10 до 25 м высотой и 1 -1,5 м в диаметре ствола. Доживает до 300 лет. Один из основных лесообразователей на р<



©2015- 2017 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.