КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Подкласс хвойные — наиболее многочисленная группа среди го­
лосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов?
55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены •
2 семействами, 4 родами и 4 видами. ' -

Распространены хвойные, главным образом, в северном полуша-;'»
рии. Многие из них (сосна, ель, лиственница, пихта) образуют огром­
ные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном ;
(Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко' \
образуют леса даже в тропиках. .;'

Наиболее широко распространены сравнительно молодые роды . хвойных: Picea, Pinus, Abies, Larix и др. Менее распространены более древние формы хвойных: секвойи, таксодиумы (Северная Америка),

85 криптомерия, метасеквойя (Юго-Восточная Азия), агатисы (Новая Зеландия), араукарии (Австралия, Чили).

Хвойные появились на земле в каменноугольном периоде палео­зойской эры (350 млн. лет назад). Хвойные представлены деревьями и кустарниками. Ветвление хвойных моноподиальное. Нередко у хвой­ных образуются одинаковые побеги со спиральным листорасположе­нием (тиссовые, араукариевые). Иногда развиваются побеги двух ти­пов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги — ауксибласты (от греч. аихапо — увеличиваюсь, расту и blastos -—- росток) обладают неограниченным ростом и покрыты многочисленными спирально рас­положенными игольчатыми, чешуевидными или пленчатыми листьями. Такие побеги обеспечивают основной прирост дерева.

Укороченные побеги — брахибласты (от греч. brachys — корот­кий) развиваются в пазухах вскоре опадающих чешуи удлиненных по­бегов. Они короткие, нарастают медленно. На верхушке несут пучок сближенных листьев (2—5—8 и до 40 штук — кедр).

Анатомическое строение стебля хвойных однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину, хорошо развитую вторичную древе­сину, кольцо камбия, вторичную флоэму, кору с мощной пробкой. Дре­весина хвойных из трахеид с сердцевинными лучами. В коре — смо­ляные ходы с эфирными маслами (живицей). Из живицы получают скипидар, канифоль, деготь.

Листья у большинства хвойных игольчатые, хвоя. У более древ­них форм они ланцетные или широколанцетные {агатис, араукария). У некоторых листья чешуйчатые {кипарис, подокарпус). Листья обычно сидячие, цельные, редко выемчатые на верхушке {пихта). Размеры ли­стьев сильно варьируют: от 1—2 см (ель) до 30—40 см (сосна болот­ная). У араукарии листья пластинчатые 17—18 см длиной и А—5 см шириной.

Для систематики хвойных определенное значение имеет так на­зываемая листовая подушечка (место прикрепления листа к стеблю).

Подкласс хвойные включает 7 порядков: вольтциевые {Voltziales), подозамитовые {Podozamitales), араукариевые {Araucaria-les), сосновые {Pinales), кипарисовые {Cupressales), подокарповые {Ро-docarpales), тиссовые {Taxales) и соответствующие им семейства.

Размножение хвойных рассмотрим на примере представителя по­рядка сосновых {Pinales), семейства сосновых {Pinaceae) — сосны обыкновенной {Pinus sylvestris).

Растение это однодомдое^ шишки у нее однополые^ Мужские, шишки представляют" собой микростробиды, собранные группой —

Рис. 46. Сосна (Pinus sylvestris):

А — побег с шишками; Б — микроспорофилл сбоку и снаружи; В — справа: кроющая чешуя, за ней — семенная чешуя, внизу видны верхушки семязачат­ков; слева (с обратной стороны)

видны два семязачатка на семенной чешуе; Г — семенная чешуя зрелой шишки с двумя се­менами; Д — семя в продольном разрезе, виден зародыш: 1 — мужская шишка; 2,3 — женские шишки, 4 — крыло, 5 — семя

констробилы. Они расположены в
пазухах листьев (рис. 46) побега
текущего года. На оси микростро-,
била расположены микроспоро-,
. хэндлы. На их нижней стороне об­
разуется два микроспорангий.
Снаружи микроспорангий одет
эпидермой, далее идет выстилаю­
щий слой (тапетум), еще глуб*
же— клетки ткани археспории.
Клетки археспория делятся и дают^J
материнские клетки спор. Послед->
ние редукционно делятся и дают
тетрады микроспор. ^;

Каждая пылинка одета двумя \
оболочками: экзиной и интиной!
Совокупность пылинок — пыльца. J
Пыльца, как и споры мхов и папо­
ротников, хорошо сохраняется. На
этом основан метод спорово-;
пыльцевого анализа. >

Пылинка имеет воздушные мешки — отхождение экзины of интины. Они заполнены воздухом! который уменьшает удельный веё споры и способствует ее распре*¹ странению ветром. При созревании микроспор микроспорангии вскры-

ножка антеридия, стенка антеридия, дислокатор, сестринская клетка). Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как ее самой, так и спермагенной клетки, что обеспечивает выход двух спермиев. Деление спермагенной клетки обычно происхо­дит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, со­провождаемая клеткой-ножкой, и, делясь дает начало двум спермиям (рис. 47).

Г "■" Д Е ж

Рис. 47. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной

{Pinus sylvestris): A — деление археспориальной клетки; Б — тетрада

микроспор; В — микроспора; Г—Е — образование мужского гаметофита

(пыльцы); Ж — прорастание пыльцы: 1—2 — проталлиальные

(ризоидальные) клетки; 3 — антеридиальная клетка; 4 — клетка трубки; 5 — клетка-ножка, 6 — спермагенная клетка

Женские шишки — констробилы, как правило, одиночные. На оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные че­шуи — мегастробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся два семязачатка с одним свободным интегументом. У всех видов се­менные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. Се­мязачатки бывают, прямыми, обращенными и промежуточного типа. Семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и расположен на ко­роткой семяножке.

Развитие семязачатка у хвойных протекает по одному типу. Се­мязачатки возникают в виде небольшого бугорка (нуцеллус), из осно­вания которого образуется кольцеобразный валик (будущий интегу-мент). В начале развития семязачатка ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяет­ся крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной мате-

ринской клеткой мегаспор. Она делится редукционно с образованием четырех клеток — мегаспор, расположенных цепочкой друг над дру­гом. Затем обычно нижняя мегаспора сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится. Остальные три мегаспоры оттесняются кверху и вскоре разрушаются.

Мегаспора прорастает в женский заросток (гаметофит) внутри мегаспорангия (нуцеллуса). У голосеменных он получил название пер­вичный эндосперм.

На заростке, в верхней его части, образуются большей частью два архегония. Архегоний хвойных сильно редуцирован. Он состоит из брюшка с яйцеклеткой, шейки с брюшной канальцевой клеткой и шей-ковых канальцевых клеток.

Развитие женского гаметофита сосны обыкновенной показано на рис. 48.

Рис. 48. Развитие женского гаметофита сосны обыкновенной (Pinus sylvestris): 1 — археспориальная клетка; 2 — тетрада мегаспор; 3 — деление мегаспоры; 4 — женский гаметофит, развившийся из мегаспоры

Попавшие на семязачаток микроспоры (пыльцевые зерна) через микропиле проникают на вершину нуцеллуса. Этому способствует вы­деляемая микропиле так называемая «опылительная жидкость», высту­пающая на ее верхушке в виде капли («опылительной капли»). Пыль­цевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь и достигают верхуш­ки мегаспорангия (нуцеллуса).

Развитие мужского заростка продолжается на верхушке нуцеллу­са. Экзина лопается, а содержимое микроспоры, окруженное интиной, вытягивается в пыльцевую трубку. Она растет через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. Затем пыльцевая трубка лопается на переднем конце и содержимое изливается в протоплазму яйцеклетки. Обычно у хвойных

в зрелой пыльцевой трубке имеется два спермия, ядро клетки-ножки и вегетативное ядро. По мере продвижения спермиев к ядру яйцеклетки один из них сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. После оплодотворения зигота начинает делиться. Из оплодотворенной яйце­клетки формируется четыре этажа по четыре клетки в каждом. Это предзародыш (проэмбрио). Далее из первого яруса клеток формируется зародыш. Клетки второго яруса вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего яруса остаются без изменений, а клетки четвертого — способствуют передаче питательных веществ из,эндосперма к зароды­шу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются, продвигают форми­рующийся зародыш во все новые слои эндосперма и выделяют при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма.

Зрелый зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька (подсемядольное колено), семядолей и почечки. Число семядолей у со­сновых обычно 3—15. Зародыш окружен эндоспермом, который затем используется при прорастании семени.

По мере превращения семязачатка в семя происходит изменение всех его частей. Интегумент образует твердый (чаще) покров семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, окружающая эндос­перм. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе и превращает­ся в семя-крылатку.

Цикл развития сосны {Pinus sylvestris) представлен на рис. 50. Порядок араукариевые (Araucariales) представлен семейством Araucariaceae. Известен из триаса. Семейство включает два рода: арау­кария (Araucaria) и агатис (Agatis); в каждом из них примерно до 20

видов (рис. 49). Это огром­ные деревья высотой до 60 м и диаметром до 1 м. Ценятся своей древесиной, многие декоративные и выращива­ются в СНГ — на Черномор­ском побережье Крыма и Кавказа. Распространены в Южной Америке, Австралии и в Полинезии.

Порядок сосновые (Pi-
nales) включает самое боль-
Рис. 49. Араукария {Araucaria brasiliana): шое из всех хвойных семей-
А — ветвь с мужскими шишками; ство сосновые (Pinaceae) —

Б — женская шишка до 250 видов и 10 родов. Это

Рис. 50. Цикл развития сосны {Pinus sylvestris):

спорофит: 1, 2 — начальные стадии развития спорофита, 3 — семя

(общий вид и в разрезе), 4 — молодой спорофит, 5 — взрослый спорофит,

6 — побег с мужскими и женскими шишками, 7 — женская шишка,

8 — мужская шишка, 9 — микроспорофилл с микроспорангиями,

10 — мегаспорофилл с мегаспорангиями, Р! — редукционное деление;

гаметофит: 1 — микроспора, 2 — мегаспора, 3 — женский гаметофит,

4 — мужской гаметофит, 5 — семязачаток с архегониями, 6 — конец

пыльцевой трубки со спермиями, О! — оплодотворение

самое важное по распространению в природе и значению для человека семейство хвойных. Сосновые характерны для северного полушария, где образуют как чистые — из сосны, ели, лиственницы, и др. леса на огромной площади, так и смешанные с другими породами. Только не­которые виды сосны переходят через экватор в южное полушарие.

Древесина сосновых — с четкими годичными кольцами, трахеи-ды — с окаймленными порами на радиальных стенках. Листья в виде хвои, у некоторых зимой опадают (например у Larix, Pseudolarix). Шишки однополые, растения однодомные. Мужские шишки желтые или красные. На нижней стороне микроспорофиллов по два микроспо­рангия (пыльцевые мешки). Пыльца чаще с воздушными мешками.

Женские шишки имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуек на­ходятся семенные чешуи. Кроющие чешуи могут быть больше или меньше семенных. На верхней стороне семенной чешуи находится два обращенных семязачатка. Семена чаще с кожистым или перепончатым крылом, разносятся ветром, но бывают и без крыла — ареховидные (например, у сосны сибирской).

Происходят сосновые, вероятно, от вымерших хвойных (Leba-chiaceae и Voltziaceae). Ископаемые остатки известны из верхнеюрско­го периода (130 млн. лет назад).

В природе и народном хозяйстве значение сосновых велико. В нашей стране они дают основную массу древесины, которая использу­ется как строительный материал, идет на топливо, для изготовления бумаги, мебели, музыкальных инструментов. Из нее добывают дубиль­ные вещества (из коры), смолу, канифоль, скипидар, деготь, терпентин. Семена некоторых сосен съедобные. Хвоя содержит витамин С.

Назовем важнейшие роды и виды семейства сосновых.

Род сосна {Pinus) включает около 100 видов, представлен сосной обыкновенной {Pinus sylvestris). На брахибластах у нее по 2 хвоинки. Имеет большой ареал — Южная (Пиренеи, Балканы), вся Средняя и Северная Европа, Северная Азия (от Урала до Дальнего Востока вклю­чительно). Повсеместно встречается в Республике Беларусь. Другой важный вид в СНГ — сосна сибирская, которую часто называют ке­дром сибирским {Pinus sibirica), с пятью хвоинками в пучке на брахиб­ластах, имеет семена без крыла — кедровые орехи. Распространена от Урала до Восточной Сибири.

Из других видов известен кедр европейский {Pinus cembra), кото­рый растет в горах Европы. В Забайкалье, на Дальнем Востоке, на Японских островах распространен кедровый стланик {P. pumila). В Крыму растет сосна крымская {P. pallasiana). На Черноморском по­бережье Кавказа встречается реликтовая эндемичная пицундская сосна {P. pithyusa). В Крыму, Закавказье выращивают пинию {P. pinia). В Се­верной Америке растут веймутова сосна {P. strobus) и банксова сосна {P. banksiana), их выращивают и в Беларуси.

Род лиственница {Larix, рис. 51) насчитывает около 20 видов, распространен в горах Европы, Северной Азии и Северной Америке. Это дерево до 30—40 м высотой, имеет удлиненные и укороченные по­беги. Листья (хвоя) одинакового строения; на удлиненных побегах рас­положены рассеянно, а на укороченных — многочисленные, собранные ^в пучки.

Лиственницы — светолю­бивые растения. Древесина ли­ственниц красноватая, очень бо­гата смолой, прочная, тяжелее воды, стойкая к разрушению в воде. Листья (хвоя) опадают на зиму. Микроспоры без воздуш­ных мешков.

Лиственница европейская,. (L. еигораеа) встречается в Аль-ах и Карпатах. Лиственница си-, бирская (L. sibirica) растет нщ территории северо-восточной части СНГ и Западной Сибири.*! Лиственница даурская (L. da-i mica) распространена в Восточ-1 ной Сибири.

Лиственницы очень це-_;'
нятся смолой и прочностью,
древесины. ;

Род кедр (Cedrus) пред-тавлен четырьмя видами,', которые отличаются от лист­венницы многолетней жесткой хвоей и крупными шишками: кедр гималайский (С. deodara, рис. 52), кедр ливанский (С. libonii), кедр атласский (С. atlantica), кедр коротко-войный (С. brevifolia). Все виды кедра очень декоративны, быст­ро растут, дают ценную древе­сину.

Род ель (Picea) пред-тавлен видами ель обыкновенная (P. abies, рис. 53) и ель сибир­ская (P.obovata) с более мелкими шишками и цельными семенными чешуями. Дают ценную древесину для строительства, производства бумаги, картона, музыкальных инструментов, а также технические продукты (смолу, скипидар, канифоль и др.).

Другие виды ели растут на
Балканах, на Кавказе, в Средней
Азии, на Алтае, Дальнем Востоке,
в Восточной Азии и в Северной
Америке. Разводят как

декоративные ель Энгельмана (P. engelmanii), ель колючую (P. pungens).

Род пихта (Abies) отличает­ся от ели прямостоячими распа­дающимися шишками (рис. 54). Хвоя часто тупая, плоская, с дву­мя белыми полосками снизу. Ви­ды рода распространены в уме­ренных и холодных областях, часто в горах.

Пихта белая (A. alba) — ре-иктовый вид для нашей страны, внесен в Красную книгу Респуб­лики Беларусь. Распространена в горах Западной Европы. Пихта

Рис. 54. Пихта (Abies):

А — ветвь пихты белой (A. alba) с мужскими шишками (1) и

вегетативными почками (2); Б — ветвь пихты белой с женской шишкой

в начале ее развития (3); В — ветвь пихты кавказской со зрелыми

женскими шишками, в правой шишке чешуйки начали опадать и

виден ее стержень

сибирская (A. sibirica) растет на северо-востоке европейской части СНГ, в Сибири, на Камчатке.

Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует леса на Кавказе. Северо-американские виды — пихта бальзамическая {A. balsaminea) и пихта Фразера (A.fraseri)— дают канадский бальзам, который ис­пользуют в микроскопии.

К семейству сосновых относятся также роды псевдотсуга (Pseu-dotsuga), псевдолиственница (Pseudolarix) и др.

Порядок кипарисовых (Cupressales) включает семейства таксо-диевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).

Семейство таксодиевых {Taxodiaceae) по строению архегониев является промежуточным между сосновыми и кипарисовыми. Сейчас включает 10 родов (многие из них монотипные) и всего 14 видов. Рас­пространены на востоке Азии и в Северной Америке, и только один

род Artrotaxis — на острове Тасмания. До ледникового периода были широко распространены почти по всему север­ному полушарию. Поэтому их можно назвать «живыми ископаемыми». Те­перь их ареал доходит почти до суб­тропиков Тихого океана.

Таксодиевые — чрезвычайно высокие деревья, бывают с побегами удлиненными и укороченными, опа­дающими ежегодно или периодически. Листья игловидные или чешуйчатые.

Род секвойя (Sequoja) представ­лен одним видом секвойей вечнозеле­ной (S. sempervirens, рис. 55). Она об­разует леса на западе США. Это огромное дерево (более 100 м высотой и до 9 м в диаметре), живет более 2000 лет, имеет конусовидную крону и мно­голетние линейно-ланцетные листья. Древесина очень ценится.

Род секвойядендрон, или Ма­монтове дерево {Sequojadendron gigan-teum) — мощное дерево (120м высо­той и до 10—20 м в диаметре),

95 доживает до возраста 3000—4000 лет. Растет на западе США, охраня­ется. От предыдущего рода отличается более узкими одинаковыми ли­стьями и большими шишками — до 6—8 см длины. Имеет ценную дре­весину. Оба рода разводятся на Черноморском побережье Крыма и

Кавказа.

Метасеквойя (Metase-quoja glyptostroboides, рис. 56) считалась вымершей, но в 1944 г. выяснили, что она растет в Центральном Китае. Огромное дерево (несколько меньшее сек­войи вечнозеленой и секвойи-дендрон), отличается опадаю­щими на зиму укороченными ветками (веткопад) с двурядно расположенными плоскими ли­стьями. Это быстрорастущее де­коративное дерево.

Род таксодиум, или бо­лотный кипарис (Taxodium) ха­рактеризуется укороченными боковыми опадающими побега­ми с двухрядными листьями. Включает два вида. Таксодиум двухрядный, или болотный ки­парис виргинский (Т. distichum), растет на побережье рек, морей, на болотах, достигает 40 м в вы­соту и 3 м в диаметре. Таксоди­ум мексиканский, или болотный кипарис мексиканский (Т. тис-ronatum), имеет в высоту до 40 м и до 10 м в диаметре, живет до 4000— 6000 лет. Виды рода растут на юге США и в Мексике.

Монотипный род криптомерия (вид Cryptomeria japonica) назы­вают еще японским кедром. Он распространен в горах Японии и Китая. Дерево высотой до 60 м с линейно-шиловидной темно-зеленой хвоей. Имеет ценную древесину, которая не гниет.

Растения семейства таксодиевых выращивают как декоративные на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Семейство кипарисовых (Cupressaceae) насчитывает 20 родов и более 145 видов, распространены на всех материках, кроме Антаркти-

96

ды, преимущественно в Северном полушарии. По строению они близки к таксодиевым.

Представители семейства — деревья сравнительно небольших размеров или кустарники. Древесина без смоляных ходов. Листья игло­видные или чешуевидные, многолетние, расположены мутовчато, су­противно, реже спирально. Растения однодомные, реже двудомные. Семейство по строению женских шишек делится на три подсемейства: кипарисовые (Cupressoideae), можжевеловые (Juniperoideae) и туевые (Thujoideae).

К подсемейству кипарисовых относятся два рода: кипарис (Cupres-sus, рис. 57), включающий 15 видов, и кипарисовник (Chamaecyparis), рас­тущих в субтропиках северного по­лушария. Наиболее распространен­ный вид кипарис вечнозеленый пирамидальный (С. sempervirens var. pyramidalis). Он достигает 30 м высо­ты и живет до 2000 лет. Родом из Южной Европы и Западной Азии. Де­коративное дерево, выращивается на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Кипарисовник также родом из Рис. 57. Кипарис (Cupressus) Восточной Азии и Северной Америки

(Канада). Часто разводится кипари­совник лавсониана (С. lawsoniana) с красивой чешуевидной сизой хво­ей. Выращивается в южных странах СНГ.

Подсемейство можжевеловых включает один род можжевельник (Juniperus) с 70 видами, распространенными на большей части север­ного полушария. В СНГ всего 31 вид (дикорастущих и в культуре). Это кустарники или небольшие деревца с листьями чаще всего в мутовках по три, реже супротивные, игловидные или чешуевидные.

В Республике Беларусь растет можжевельник обыкновенный (J. communis, рис. 58) в подлеске сосновых и еловых лесов. Это не­большое дерево с листьями в мутовках по три игловидными и колючи­ми. Зрелая шишка имеет вид черной с сизым налетом ягоды, использу­ется как мочегонное средство. Шишко-ягоды можжевельника используются в ликеро-водочной промышленности (джин).

Другие виды — можжевель­ник казацкий (J. sabina), можже­вельник красный (J. oxycedrus), можжевельник высокий (J. excelsa) и др., встречаются в южных госу­дарствах СНГ.

К подсемейству туевых отно­сится 15 видов. Наиболее известен род туя (Thuja), который включает 6 видов. В странах СНГ, в том чис­ле и Беларуси, известна в культуре туя западная (Th. occidentalis). Это дерево 12—20 м высотой и до 1 м в диаметре.

Ветви туи плоские, одеты чешуевидными супротивными ли­стьями. Женские шишки состоят из 3—6 пар накрест расположенных кожистых чешуек, которые нале­гают друг на друга. Шишки созре­вают осенью первого года. Родина туи — восток США. Известно мно­го садовых форм.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: