Предмет, цели и задачи систематики высших растений

ПРЕДИСЛОВИЕ

В основу написания учебного пособия положены лекции, кото­рые автор читает на протяжении свыше 30 лет для студентов биологи­ческого факультета Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины.

При написании пособия использованы следующие издания: Еле-невский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных, растений. М., 2000; Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Ура-нов А.А. Ботаника: Систематика растений.7-е изд., перераб. М., 1975; Жизнь растений: Т.4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосемен­ные. М., 1978; Т.5: 4.1: Цветковые растения. М., 1980; Т.5: 4.2: Цвет­ковые растения. М., 1981; Т.6: Цветковые растения. М., 1982; Тахтад-жян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966; Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970; Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987; Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970; Мейен СВ. Основы палеоботаники. М, 1987, а также переведенный на русский язык учебник американских ботаников: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: Т. 1—2. М., 1990 и т.д.

Во введении с учетом новых данных определяются предмет, цели и задачи систематики высших растений, место высших растений в ор­ганическом мире, раскрывается происхождение и направление эволю­ции высших растений, их разнообразие.

В отдельных разделах приводятся краткая история систематики высших растений, методы систематики растений, характеристика ри-ниофитов, зостерофиллофитов, моховидных, плауновидных, псилото-видных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных, происхож­дение магнолиофитов (цветковых растений). Характеристика классов, подклассов и порядков отдела Magnoliophyta дается по А.Л. Тахтаджяну (1987) с некоторыми сокращениями. Наиболее круп­ные семейства магнолиофит охарактеризованы на уровне подсемейств (Caiyophyllidae, Rosidae. Asteridae). Значительное внимание уделено хозяйственному использованию растений, а также редким и охраняе­мым растениям Республики Беларусь.

Автор выражает искреннюю благодарность рецензентам — до­центу кафедры ботаники Белгосуниверситета, кандидату биологиче­ских наук Г.И. Зубкевич, а также преподавателю кафедры ботаники Гродненского госуниверситета им. Я. Купалы О.В. Созинову за ценные замечания и пожелания по улучшению содержания учебного пособия.

Л.М. Сапегин

ВВЕДЕНИЕ

Предмет, цели и задачи систематики высших растений

Систематика высших растений — это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на ос­нове изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

Систематика, по определению Lawrence (1951) — это наука, ко­торая включает определение, номенклатуру и классификацию объек­тов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается рас­тениями, то часто называется систематической ботаникой.

1. Определение — это сопоставление растений, или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что расте­ние является новым для науки.

2. Номенклатура — это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименова­ния регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе Международного кодекса ботанической номенклатуры.

3. Классификация — это отнесение растения (или групп расте­ний) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным кате­гориям согласно особому плану или порядку, т.е. каждый вид класси­фицируется до определенного рода, каждый род относится к определенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справ, руководство. Рус. изд. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими кате­гориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархиче­ской классификации, полученные в результате последовательного под­разделения абстрактного множества на подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считаются: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), цар­ство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежу­точные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (super-re gnum).

В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, которые в процессе классифика-

5 ции отнесены к определенным таксономическим категориям. Напри­мер, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) — два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие ви­ды рода лютик, второй — все особи, относимые к виду лютик едкий.

Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономиче­ским категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т.е. униноминальные. Для видов, начиная с 1753 г. — даты выхода в свет книги К. Линнея «Виды растений» — приняты биноминальные назва­ния, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к кото­рому относится данный вид, второе — видовой эпитет: например ольха клейкая — Alnus glutinosa, смородина черная — Ribes nigrum, клевер лу­говой — Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Вве­дение бинарной номенклатуры — одна из заслуг К. Линнея.

Униноминальные названия имеют обычно определенные оконча­ния, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейств растений принято оконча­ние — асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для клас­сов — psida, для отделов — phyta. В основу стандартного униноми-нального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. Например, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается упот­ребление давно установившихся названий, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосеменных растений — двусемя­дольные —Magnoliopsida и односемядольные — Liliopsida — могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные — Magnoliophyta, или Angiospermae.

Кодекс международной ботанической номенклатуры для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернатив­ных (т.е. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Агесасеае (от Агеса), либо Palmae; крестоцветные — Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые — Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых правил, рег­ламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фа­милия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Лин­нея (Linneus), ДС. — Декандолля (De Candolle), Bge. — Бунге (Bunge), Com. — В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях его не­редко опускают.

Цель систематики высших растений — дать целостное представ­ление об историческом развитии высших растений на основе родствен­ных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практиче­ском отношениях.

Задачи систематики высших растений как учебного курса заклю­чаются в следующем:

— определить место высших растений в органическом мире, от­
личие их от водорослей;

—рассмотреть краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;

— охарактеризовать вегетативные и репродуктивные органы
высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенети­
ческие связи между ними; различные взгляды на происхождение выс­
ших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и
жизни человека; вопросы рационального использования и охраны
высших растений.

Место высших растений в органическом мире.Современная наука об органическом мире подразделяет живые организмы на два надцарства: доядерные организмы (Procariotd) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним царством — дробянки (Mychota) с двумя подцарствами: бактерии {Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).

Надцарство ядерных организмов включает три царства: живот­ные {Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vege-tabilia, или Plantae).

Царство животных делится на два подцарства: простейшие жи­вотные {Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два подцарства: низшие гри­бы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три подцарства: багрянки (Rhodobi-onta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embiyo-bionta).

Таким образом, предметом систематики являю,_ТСя высшие расте­ния, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.

Общая характеристика высших растений и _их отличие от во­дорослей.Высшие растения — это жители наземно._ВОЗду_Шной среды, которая коренным образом отличается от водной сре_ды_ Сравнительная характеристика воздушной и водной среды представ^_{ена в та}бл. 1.

Таблица 1 Газовый составвоздушной и водной среды,_в 1л/см³

Как видно из таблицы, воздушная среда резко отличается от вод­ной по газовому составу, а также по влажности, тем_пер_аТур_Н0Му режи­му и свойству изменять силу и спектральный соста₈ солнечного света. Водная среда характеризуется большим удельным в_{есом и} плотностью, резко снижает силу света и изменяет его спектральный состав в зави­симости от глубины. Экологические условия наземц₀._ВОЗдушной среды вызвали эволюционный процесс изменения морфологического и ана­томического строения вегетативных и репродуктц_вных органов выс­ших растений. В результате у них выработались пр_ИСПОсобления к на­земным условиям жизни.

Высшие растения являются листостебельны_МИ5 многие из них имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют

Cormophyta (от греч. kormos — ствол, стебель, phyton_______ растение) в

отличие от водорослей — Thallophyta (от греч. thallos — слоевище, таллом, phyton — растение).

Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая
система у них представлена специальными клеткалщ — трахеидами, а
также сосудами, ситовидными трубками. Проводя)ц_Ие элементы груп­
пируются в закономерные сочетания — сосудисто-_ВОлокнистые пучки.
У высших растений появляется центральный цилиндр_____ стела. Снача­
ла она простая — протостела (от греч. protos — Простой, stela______ ко-

лонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: актиностела (от греч. actis — луч), плектостела (от греч. plectos — скручивать, вить), сифоностела (от греч. siphon — трубка), артростела (от греч. arthrus — членистый), диктиостела (от греч. diktyon — сеть), эвстела (от греч. ей — настоящий), атактостела (от греч. ataktos — беспоря­дочный).

Схема эволюции стелы показана на рис. 1. У высших растений имеется сложная система покровных тканей {эпи­дерма, перидерма, корка), сложный устьичный ап­парат. В условиях на-земно-воздушной жизни у высших растений появ­ляются мощно развитые механические ткани.

Половые органы высших растений — мно­гоклеточные антеридии (мужские) и архегонии (женские) — берут нача­ло, вероятно, от много­клеточных гаметангиев водорослей типа диктио-ты и эктокорпуса (из бу­рых водорослей).

Характерной чер-той высших растений является чередование поколений в цикле развития — гаметофита (по­лового) и спорофита (бесполого) и соответствующая смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении яйцеклетки спермато­зоидом или спермием. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фа­зы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани — археспория путем мейоза с редукцией числа хромосом.

Схема чередования гаметофита и спорофита у высших растений приведена на рис. 2.

9 Происхождение высших растений.

Высшие растения, ве­роятно, произошли от каких-либо водорос­лей. Об этом свиде­тельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водо­росли. Данное предпо­ложение подтвержда­ют также следующие факты: сходство наи­более древней вымер­шей группы высших растений (риниофи-тов) с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; нали­чие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом со­стоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух ос­новных направлениях и образовали две большие эволюционные вет­ви — гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена от­делом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает га-метофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое по­коление, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоя­тельности гаметофита и его постепенного морфологического расчлене-

2. Зак. 377

ния, потери самостоятельности спорофита и его морфологического уп­рощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит был низведен до степе­ни органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших рас­тений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к усло­виям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свобод­ной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологи­ческая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периоди­ческое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена все­ми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строе­ние. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.

У более простых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или сим-биотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упро­щен, редуцирован. У более организованных — семенных растений — гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

Схема эволюционных изменение растений в направлении увели­чения размеров бесполого поколения (2п) и редукции полового поко­ления (п) приведена на рис. 3.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных расте­ний с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ря­ду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к раз­нообразным условиям жизни на суше.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических терри­торий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они обра­зуют различные типы растительности — леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойяденд-рон — 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский — 152 м (Флиндт,

Рис. 3. Схема эволюционных изменений растений в направлении

увеличения размеров бесполого поколения (2п) и

редукции полового поколения (п): ^г:

А — водоросли; Б — мхи; В — папоротники;

Г — голосеменные; Д — покрытосеменные

1992), вольфия бескорневая — 0,1—0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на девять отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельству­ет о единстве происхождения высших растений.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: