Понятия и ключевые термины

Предмет и задачи биоценологии

Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители различных таксонов, отличающихся по многим параметрам, но связанных по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой. Именно эти связи как принципиальная характеристика многовидовых сообществ, определяющие их целостность и способность к самоподдержанию, подчеркивались уже первыми исследователями экосистемного уровня организации (К.Мёбиусом, С.Форбсом и мн.др.)

Наиболее важные типы взаимодействий видов в биоценозах – это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и др.), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и др.), и средообразующие (формирование определенной структуры биотопа, микроклимата и др.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов и не на уровне отдельных особей. Нет. Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между популяциями видов, входящих состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования вида в составе сообществ. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем – поддержание биогенного круговорота вещества.

Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных связей. На уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации:

1. Обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов (или селфинг).

2. Связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это координации, «принуждение» популяций отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы.

На конфликте (противоречии) этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза.

Исходя из всего выше сказанного, биоценоз – это некая биологическая система, которая состоит из эволюционно сложившихся группировок живого населения биосферы, заселяющих общие для них места обитания; эти группировки возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают этот круговорот в конкретных природных условиях (Н.П.Наумов, по Шилов 1997, с. 374).

Соответственно, биоценология – это наука о сообществах живых организмов. Сообществах самых разных, часто имеющих нечеткие, размытые границы. Очевидно, что их изучение требует неких разграничений и уточнений.

1. Масштабы биологических систем очень разнообразны: от сообществ лишайников на разлагающемся пне или на стволах деревьев до крупнейших ландшафтных сообществ – лесов, степей, пустынь и т.д.

2. Говоря о биоценозе как о биологической системе, мы подчеркиваем, что наше внимание сконцентрировано в основном на биологических объектах: животных, растениях, грибах, бактериях. При этом, вводя в формулировку слова о конкретных природных условиях зарождения, развития и существования видов, мы уточняем, что во внимание принимается воздействие на эти объекты со стороны всей совокупности абиотических факторов: температурного режима, влажности, освещенности, ветрового режима, рельефа, грунтов, гидрологической обстановки и др. Однако нас они интересуют в меньшей мере, чем живые организмы.

В этой связи следует указать на различие в объемах термина биоценоз и терминов ГЕОбиоценоз (или биоГЕОценоз). Говоря о биоценозах, мы демонстрируем наш приоритетный интерес к биоте. Да, абиотические факторы и процессы нами учитываются, но нас почти не интересуют причины их возникновения, эти факторы нам интересны лишь как некая данность, определяющая протекание биологических явлений.

3. Поскольку абиотические условия в разных точках земного шара неодинаковы, то, очевидно, что термин «биоценоз» обладает определенной биолого-пространственной фиксированностью: речь ведется о конкретных территориях. И в этой связи следует указать на ряд других терминов, которые нередко используются в качестве близких, порой синонимичных терминов. К ним относятся такие безранговые понятия как: биотическое (или биоценонитческое) сообщество, а также экосистема. Разница между этими понятиями и термином биоценоз примерно такая же, как между одним и тем же термином «автомобиль» в двух разных фразах: 1/ в автомобиле неисправен стартер и 2/ на автомобиле не ездят по болотам. В первом предложении речь о конкретной машине, во втором случае – о неком общем понятии, включающем все типы и марки автомобилей.

И здесь необходимо, наконец, привести примеры биоценозов и экосистем. Примеры биоценозов: морская отмель в Северном море, пресноводное озеро, верховое болото, лесной массив или лесная роща на севере лесной зоны и т.д. Примеры биотических сообществ и экосистем: все отмели в северных морях, все пресноводные озера таежной зоны, все болота верхового типа, все бореальные леса и т.д.

Таким образом, если мы говорим о лесных биотических сообщества, о лесных экосистемах, то мы имеем в виду высокоствольные леса с целым комплексом дендрофильных видов животных (рыжие лесные муравьи, дятлы, вяхирь, рыжие полевки, белка и т.д.). Но в конкретном биоценозе – т.е. в данном лесном массиве – какие-то элементы этого комплекса могут отсутствовать (нет белки или вяхиря и т.д.), но зато могут появиться другие животное того же комплекса (соня-полчок, летяга, сойка, муравьи-древоточцы и т.д.).

Разницу в понятиях биоценоз и экосистема можно продемонстрировать на деструктивной деятельности людей. Мы можем истребить, уничтожить конкретный биоценоз (конкретный ельник, болото) и даже очень крупный биоценоз (русские ковыльные степи). Но истребить экосистему КАК ТАКОВУЮ мы не в состоянии. На месте уничтоженного биоценоза возникает другой, сразу или с неким небольшим запозданием. На месте биоценоза «ельник» оказывается биоценоз «вырубка», на месте биоценоза «болото» – биоценоз «осушенный торфяник», на месте биоценоза «ковыльная степь» оказывается группа агроценозов: пашни, пастбища и т.п. Все они являются экосистемами. Чтобы истребить экосистему КАК ТАКОВУЮ человек должен уничтожить все живое на земле. Хотя и в этом случае результат, вероятно, не гарантирован.

Таким образом, объектом изучения биоценологии являются как конкретные биоценозы, так и их типологические группы – типы биоценозов, которые обычно и называются экосистемами.

4. Следующее уточнение. Говоря про общие значения термина (экосистема) биоценоз следует указать на определенную иерархичность этого понятия. И в этой связи надо назвать такие крупные биоценотические образования как природные или природно-климатические зоны, которые состоят из множества взаимосвязанных биоценозов. Примером природных зон могут служить зоны тундр, бореальных лесов, степей и пустынь умеренного пояса, саванн и т.д. Порой эти зоны подразделяются на подзоны, например, подзоны южной, средней и северной тайги.

Не редко встречается и термин биом. Это – региональная совокупность биоценозов (экосистем) одной зоны, которая выделяется каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Например, европейская тайга – преимущественно еловая, восточносибирская – преимущественно лиственничная (светлохвойная), западносибирская тайга – сильно заболоченная. Все это разные биомы. Некоторые специалисты объединяют такие региональные черты и говорят о типах биомов. Например, В.В.Жерихин выделяет травяные биомы, биомы средиземноморского типа, биомы дождевых тропических лесов и т.д.

Характернейшей чертой биоценоза является его надорганизменный уровень устройства: это не отдельные особи (конкретные деревья или отдельные животные), а их группы. И в этом понятие биоценоза сходно с понятием популяции. Сходно, но НЕ тождественно. Во-первых, потому, что в биоценозе существует некое множество популяций живых организмов, часто относящихся к разным классам: например, растений и животных. Кроме того, границы экосистем нередко совпадают с границами отдельных популяций (например, экосистема подмосковных болот состоит из единых популяций пушицы влагалищной, голубики, конкретных видов сфагновых мхов и других организмов). Однако часто границы популяций выходят за пределы биоценозов и даже таких крупных образований как природные зоны. Например.

1. Мы обсуждаем биоценоз карельской тайги, но в него входит и группировка орлана белохвоста, которая является лишь частью крупной популяции этих птиц, занимающей, вероятно, всю территорию лесной зоны европейской России.

2. Мы включаем в тундровой биоценоз п-ова Таймыр группировку сокола-кречета, но его популяция охватывает и значительную часть таежной зоны, лежащей южнее Таймыра.

3. Говоря о том же биоценозе Таймыра, следует включать в него группировку росомахи, популяция которой охватывает не только Таймыр, но и соседние регионы, север западной Сибири, а также Якутии.

Мы не имеем права исключать этих животных из указанных выше биоценозов, т.к. все три вида хищников оказывают определенное влияние на динамику численности своих жертв, их размещение, поведение и другие черты жизни. И, следовательно, эти хищники оказывают определенное биоценотическое влияние. Но в данном случае понятие биоценоз оказывается пространственно уже, чем совокупность популяций населяющих его видов.

«Внутренние» биоценотические подразделения

Биоценоз – это минимальная иерархическая (классификационная) единица экосистем. Поэтому существование более крупных иерархических подразделение (зона, биом) в общей экосистемной иерархии совсем не предполагает наличие более мелких подразделений, чем биоценоз. Однако иногда вводится и такое понятие как парцелла. Парцеллы – это комплексные части биоценозов, различные по горизонтальному сложению элементов и специфике материально-энергетического обмена. Это некая горизонтальная (пространственная) часть биоценоза. Например, центральную часть болота можно рассматривать как парцеллу болотного биоценоза. Но, говоря о парцелле, не следует забывать, что мы говорим лишь о некой части биоценоза.

Можно и дальше разделять понятие биоценоз, выделяя в нем некие подсистемы. Однако все они уже не будут являться биоценозом, а смогут отражать лишь его различные признаки, функциональные части, подсистемы. Тем не менее, и такие разграничения понятий бываю полезны. Например, понятия гильдия видов, ассамблея видов (таксоценоз), консорция видов, синузия, экологические группы видов.

Ознакомимся с ними.

Консорция – совокупность видов, связанных различными зависимостями – пищевыми, пространственными, вещественными, энергетическими, информационными и др. Консорция отражает структурные аспекты биоценозов. Это виды одной «судьбы». Примером консорции может служить ель (вид – эдификатор) со всеми связанными с нею организмами: ельники черничники, ельники кисличники и т.д.

Другой пример – консорция березы, в которую входит: 91 вид паразитных и 36 – микоризообразующих грибов, 46 видов эпифитных лишайников, 7 – эпифитных печеночников и 16 – лиственных мхов, 8 видов клещей, 574 – насекомых, 8 – птиц, 9 видов млекопитающих – всего 803 вида, не считая эпифитных водорослей и бактерий (Работнов, 1978). Сюда не включены многочисленные организмы сапротрофного звена.

Следует, отметить и то, что существуют виды с довольно малым числом кон сортов (например, плауны, хвощи).

Гильдия – группа видов, близких в функциональном аспекте. Один и тот же класс ресурсов эти виды используют одинаковым способом. Обычно экологические ниши этих видов существенно перекрываются. Они имеют сходные потребности, это виды одной «профессии», например, одной трофической группы. Пример – гильдия насекомоядных птиц кронников (например, пеночек, славок, сверчков, корольков). Следовательно, в данном случае это понятия исключает из обсуждения виды, использующие кроны в других целях (например, для гнездования – врановые, хищники), или насекомоядные птицы, собирающие корм в основном на стволах (пищуха, поползень).

Различия между понятиями консорция и гильдия. Степной лунь – консорт луговых или степных пространств. Ястреб-тетеревятник – вид лесной, в основном разреженных лесов. Т.е. консорции разные. Но гильдия одна и та же – оба вида хищники. Обратный пример: тетеревятник и глухарь – виды разных гильдий (один хищник, другой фитофаг), но это консорты одного биоценоза – разреженных старых лесов.

Ассамблея видов (таксоценоз) – эколого-филогенетическая группировка организмов, принадлежащих к одному таксону, или группа систематически родственных между собой видов данной экосистемы. Например, энтомоценоз включает группировки различных насекомых; ихтиоценоз — все виды рыб, входящих в акваценоз; орнитоценоз — все виды птиц и т. п. Другой пример, рябчик и глухарь – виды одной ассамблеи, т.е. виды одного семейства. Оба ястреба: и тетеревятник, и перепелятник – тоже виды одного таксоценоза.

Синузия (обычно этот термин используется только в ботанике) – совокупность особей одного или сходных видов. Это И пространственно, и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм (экобиоформ). Синузия является основным понятием понятие в изучении фитоценоза.

Примеры. В фитоценозе могут быть представлены синузии деревьев, кустарников, трав, мхов, брусники, черники. Они занимают разные ярусы и формируют неоднородность растительного покрова, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. Синузии могут быть относительно устойчивыми во времени (древесные, кустарниковые, некоторые травянистые) или сезонными: синузии эфемеров и эфемероидов. Сообщества могут быть полисинузиальными и моносинузиальными, эдификаторными и вторичными, а также могут классифицироваться по другим признакам.

Обширные синузии, способные полностью доминировать в некотором ярусе, образуются растениями, которые в той или иной форме распространятся вегетативно: черника (например, ельники зеленомошно-черничные), ландыш, осина, папоротник-орляк и др. Именно такие виды, склонные к вегетативному размножению, образуют устойчивые синузии. Они зачастую вытесняют собою из занимаемых растительных ярусов остальные растения.

Экологическая группа – совокупность видов со сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора; эти потребности закреплены в их генотипах. Данные группы видов возникли в процессе эволюции под воздействием конкретных факторов и обладают сходными анатомо-морфологическими и иными признаками.

Экологические группы выделяются по отношению организмов лишь к одному из факторов среды (к влаге, температуре, к свету, к химическим свойствам среды обитания и т. п.), однако границы их толерантности условны, и нередко наблюдается плавный переход от одной экогруппы к другой, что обусловлено экологической индивидуальностью каждого вида.

Говоря о животных обычно употребляется окончание –фиты (не –филы): гелиофиты, гидрофиты и т.д.

Как видно из таблицы, такая классификация построена только по видам растений. Животные, в связи с их подвижностью, могут с определенной степенью свободы модифицировать, т.е. выбирать условия существования. В частности негативное отношение ко всему комплексу жизненных условий, который определяется низкими температурами воздуха, определило появление некоторых специфических явлений: перелеты птиц, зимняя спячка млекопитающих (сони, барсук, медведь, …..).

Выбор условий среды сделан живыми организмами давно и закрепился генетически длительным эволюционным развитием. Например, рыбы – водные животные, лягушки и тритоны – земноводные, утки, кулики, выдра – околоводные, верблюд – животное засушливых биотопов, большинство других млекопитающих и птиц – виды среднеувлажненных биотопов и т.д.

Кроме того, периодичность суточных фаз бодрствования и покоя позволяет животным выбирать оптимальные для них условия среды. В частности условия освещенности. Например, летучие мыши и совы активны преимущественно в сумеречное и ночное время, и даже выработали некоторые специфические адаптации (эхолокация у летучих мышей). Есть виды с факультативно ночным образом жизни: зайцы (беляк и русак), куница, лисица, волк. Они могут быть активными как днем, так и ночью.

Совершенно иначе выглядит разграничение животных по питанию. Разделения на олиго-, мезо- и евтрофных часто бывает недостаточным, и для этого разработаны другие классификации. Например: фитофаги, хищники и животные со смешанным питанием (приматы, свиньи, землеройки и др.). Многие животные, возможно большинство из них, используют смешанный тип питания, хотя относятся либо к фитофагам, либо к хищникам. Например, корова и лошадь – фитофаги, но во время выпаса поедают много беспозвоночных. Северный олень – фитофаг, но не пропустит найденное гнездо куропатки и обязательно съест все яйца. Все новорожденные млекопитающих в первые дни жизни питаются молоком – это белковый корм и их можно отнести к хищникам. Вышедший из гнезда молодняк выводковых птиц-фитофагов (куриных, гусеобразных) питается исключительно беспозвоночными – это тоже белковый корм. Для многих воробьиных характерно питание как растительной, так и животной пищей (синицы, зяблик – поедают и беспозвоночных, и растительную пищу). В тоже время многие хищники питаются растительной пищей. Например, медведь, многие куньи. Мне довелось наблюдать побег и листья черники в зобу у обыкновенного осоеда.

Но и такого, простого отнесения животных к одной крупной экологической группе бывает недостаточно. Поэтому среди фитофагов выделяют семеноядных (зерноядных) животных, листоядных, травоядных. Выделяются животные, питающиеся преимущественно почками деревьев и кустарников, их побегами, а также лишайниками (лемминги) и ветошью (засохшими частями в основном травянистых растений – оленьи). Есть и такие фитофаги, как нектарники – колибри, пчелы. Выделяют и специальную группу ксилофагов – питающихся преимущественно древесиной (жуки, термиты, частично слоны и т.д.).

Среди хищников также выделяют энтомофагов (пустельга, кобчик), орнитофагов (перепелятник, тетеревятник, кречет, сапсан) и миофагов (многие совы, обыкновенный канюк, куньи, лисица). И даже в пределах этих групп выделяют виды, питающиеся крупной или мелкой добычей.

Очевидно, что во всех этих случаях речь идет о ПРЕИМУЩЕСТВЕННОЙ трофической ориентации или специализации видов. Типичный миофаг – канюк – не брезгует насекомыми. Преимущественно насекомоядная пустельга порой превращается в типичного орнитофага. На почти исключительном поедании птиц может специализироваться ушастая сова, которая в норме питается полевками.

Не мене существенное разнообразие кормовых реакций демонстрируют хищники и в отношении РАЗМЕРОВ своих жертв. Известны случаи длительного выживания льва на поедании полевок (выживание в течение ~ 2 мес.). На Урале основным кормом рыси порой является косуля (хотя обычно рысь специализируется на зайце), и у многих рысей отмечаются связанные с добычей таких жертв специфические травмы (повреждения скуловой кости).

Изменения трофической специализации характерны и для отдельных популяций, и для конкретных особей, что определяется целым комплексом причин, среди которых главнейшая – пространственные и хронологические (сезонные, годовые) изменения в доступности корма. У многих млекопитающих (куньи, лисица и др.) отмечены и сезонные вариации в потребности кормом.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: