Общий принцип строения животной клетки.

Форма клеток животных чрезвычайно разнообразна, определяется той функцией, которую выполняет клетка. Клетки бывают округлые, овальные, кубические, дисковидные, плоские, веретеновидные, звездчатые и т.д. Величина клеток так же различна.

Клетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочки.

Ядро - часть клетки, являющееся хранилищем наследственной информации. Количество ядер, их форма, величина зависят от вида клетки и её функционального состояния.

Форма ядер зависит от формы клеток. Встречаются сегментированные, палочковидные, бобовидные, лопастные ядра. Ядра в клетках могут располагаться в центре клетки или эксцентрично.

Размеры ядра зависят от функционального состояния клетки. В функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наоборот.

Структурными компонентами ядра являются: кариолемма, кариоплазма, хроматин и ядрышки.

Кариолемма - ядерная оболочка, отделяет ядро от цитоплазмы и регулирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Кариолемма состоит из двух мембран - внешней и внутренней, разделенных перинуклеарным пространством. В кариолемме имеются поры. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым.

Кариоплазма (ядерный сок) состоит из воды, белков, аминокислот, нуклеотидов, сахаров. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре и взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Хроматин располагается в кариоплазме и состоит из ДНК в комплексе с белками. Различают два вида хроматина: 1) эухроматин - рыхлый, или деконденсированный хроматин, который слабо окрашивается; 2) гетерохроматин – компактный, или конденсированный хроматин, который хорошо окрашивается. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы в ядре и цитоплазме, и наоборот, преобладание гетерохроматина указывает на снижение синтетических процессов, на состояние метаболического покоя.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

Ядрышко - самая плотная, интенсивно окрашивающаяся структура ядра - является производным хроматина. Функция: образование рРНК и рибосом.

Цитолемма - это элементарная биологическая мембрана, выполняющая следующие функции: разграничительную, защитную, транспортную, рецепторную, антигенную, формирование межклеточных контактов.

Цитолемма состоит из трех частей: гликокаликс (располагается снаружи), плазмолемма, подмембранный слой опорно-сократительных структур.

Гликокаликс состоит из гликопротеидов, гликолипидов и выполняет следующие функции: рецепторную; образование межклеточных контактов и взаимодействий клеток; участие в транспорте веществ.

Плазмолемма состоит из двух слоев липидов и белков.

Каждый слой билипидной мембраны образован молекулами липидов, имеющих гидрофильные и гидрофобные части. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней и внутренней средой, а гидрофобные хвостики обращены и связаны друг с другом. Такое строение мембраны препятствует проникновению в клетку воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц. В бимолекулярный слой липидов вмонтированы белковые молекулы: интегральные (пронизывают всю толщу липидов), полуинтегральные (между молекулами липидов наружного или внутреннего слоя) и периферические (на внутренней и наружной поверхности бимолекулярного слоя липидов).

Подмембранный слой образован микрофиламентами (сократительные структуры), и микротрубочками (опорный аппарат). Функции подмембранного слоя: поддержание формы клетки; создание ее упругости; изменение клеточной поверхности, за счет чего клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, фагоцитозе, движении, секреции.

Цитоплазма – это сложная многокомпонентная система клетки, в которой происходят основные метаболические процессы. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма – жидкая внутренняя среда клетки, состоящая из воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и высокомолекулярных, рассредоточенных в виде мицелия и нитей. В состав гиалоплазмы входят вода, белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, неорганические вещества. Гиалоплазма способна менять свое агрегатное состояние от жидкого до более плотного (гель).

Гиалоплазма содержит ферменты, молекулы АТФ, транспортные РНК, через нее осуществляется транспорт ионов, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров и других веществ. В ней происходит накопление запасных питательных веществ.

Органеллы– это обязательные и постоянные структурные компоненты клеток, имеющие определенную структуру и выполняющие жизненноважные функции. По функциональному признаку все органеллы делятся на две группы: общего (содержатся во всех клетках) и специального (только в клетках, которые выполняют специальные функции) значения.

По структурному признаку выделяют следующие типы органелл: мембранные и немембранные.

К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это система мелких каналов, вакуолей, мешочков, образующих в клетке непрерывную сеть. Различают гранулярную и агранулярную ЭПС.

Гранулярная (шероховатая) ЭПС на наружной поверхности мембран содержит прикрепленные рибосомы. Функции:

· синтез белка на экспорт;

· накопление и модификация синтезированного белка;

· транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса;

· синтез интегральных белков цитолеммы.

Агранулярная (гладкая) ЭПС представляет собой сеть канальцев, не содержащих рибосомы. Функции:

· биосинтез жиров и углеводов;

· образование пероксисом;

· биосинтез стероидных гормонов;

· дезинтоксикация экзо- и эндогенных ядов, гормонов, лекарств за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов;

· депонирование ионов кальция (в мышечных волокнах и миоцитах).

Оба вида ЭПС могут взаимно переходить друг в друга и быть функционально связаны между собой.

Пластинчатый комплекс Гольджи под электронным микроскопом представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. В пузырьках происходит накопление молекул липидов и образование сложных липопротеидов, которые транспортируются за пределы клетки. Функции:

· накопление, созревание и конденсация продуктов биосинтеза белка;

· выведение из клетки синтезированных продуктов;

· образование первичных лизосом;

· синтез полисахаридов;

· образование липопротеидов;

· формирование клеточных мембран;

· образование акросомы сперматозоида– структуры, содержащей ферменты и находящейся на переднем конце сперматозоидов. Ферменты разрушают оболочки яйцеклетки при оплодотворении.

Митохондрии - это округлые, палочковидные образования, состоящие из наружной и внутренней мембран, между которыми имеется щель. Внутренняя мембрана неровная, образует много складок (крист). Внутренняя среда митохондрии называется матриксом. Функции:

· обеспечение клетки энергией в виде АТФ;

· участие в биосинтезе стероидных гормонов;

· депонирование кальция;

· участие в синтезе нуклеиновых кислот.

Лизосомы - мембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Функции:

· внутриклеточное пищеварение;

· участие в фагоцитозе;

· участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.

Пероксисомы - микротельца цитоплазмы сходные с лизосомами, разрушают перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

К немембранным органеллам относятся: рибосома, клеточный центр, микрофиламенты.

Рибосома - это немембранная органелла, состоящая из большой и малой субъединиц. Каждая субъединица состоит из РНК и белка. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот.

Клеточный центр (центросома) – главный центр организации микротрубочек и регулятор хода клеточного цикла. В интерфазной клетке клеточный центр состоит из двух центриолей образующих диплосому. В диплосоме дочерние центриоли лежат под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из расположенных по окружности 9 триплетов микротрубочек. Значение центриолей: являются центром организации миктротрубочек веретена деления; образование ресничек и жгутиков; обеспечение внутриклеточного передвижения органелл.

Микрофиламенты - нити, состоящие из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина. Располагаются непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Они могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. Микрофиламенты обеспечивают не только подвижность клеток, но, и большинство внутриклеточных движений, таких как ток цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.

Реснички и жгутики – это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных органов.

Реснички представляют собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы. Внутри выроста расположена осевая нить. Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость.

Включения цитоплазмы – необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают следующие виды включений: трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

К трофическим включениям относятся капельки жира, гликоген.

Секреторные включения - обычно округлые образования различных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе жизнедеятельности.

Экскреторные включения – обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения могут быть экзогенные (каротин, пылевые частицы, красители) и эндогенные (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоянно.

Клеточный цикл.

Клеточный цикл делящихся клеток - это время существования их от начала деления до следующего деления. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз и интерфазу.

В свою очередь митоз(непрямое деление клеток) подразделяется на 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре поэтапно происходит: конденсация хроматина, образование двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы. В цитоплазме происходит редупликация (удвоение) центриолей, их расхождение к противоположным полюсам клетки, формирование веретена деления, редукция гранулярной ЭПС.

В метафазе происходит образование материнской звезды, все хромосомы располагаются в экваторе клетки. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью.

В анафазе сестринские хроматиды из которых состоят хромосомы, отделяются друг от друга и в области центромеры начинают расходиться к полюсам клетки. Сестринские хроматиды, разошедшие к полюсам клетки формируют дочерние звезды. Анафаза обычно длится несколько минут.

Телофаза характеризуется исчезновением трубочек веретена деления. Вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин деспирализуется, разрыхляется, появляются ядрышки. В центре клетки по периметру, образуется сократимое кольцо, образуется борозда деления, которая углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние самостоятельные клетки. Этот процесс называется цитотомией.

Интерфаза - стадия жизненного цикла клетки между двумя последовательными митотическими делениями. Обычно различают гетеросинтетическую интерфазу, когда клетка растет, дифференцируется, осуществляет свойственные ей функции, и автосинтетическую интерфазу, в течение которой происходит подготовка клетки к следующему делению. В зависимости от интенсивности синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) автосинтетическую интерфазу, в свою очередь, делят на 3 периода: G1 - предсинтетический, S - синтетический и G2 - постсинтетический. В G1-периоде осуществляются накопление необходимых для деления клетки энергетических ресурсов, синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), идёт подготовка к удвоению молекул (репликации) ДНК; за счёт синтезированного в этот период белка увеличивается масса клетки и образуется ряд ферментов, необходимых для синтеза ДНК в следующем периоде интерфазы. В S-периоде происходит синтез ДНК, т. е. осуществляется репликация её молекул. В G2-периоде синтез ДНК закончен, усиливается синтез РНК и белков, идущих на построение митотического аппарата.

Амитоз (прямое деление клетки) проходит путём простой перетяжки ядра и цитоплазмы без влияния хромосом и образования веретена деления. Амитоз может быть: реактивным - ответная реакция на влияние факторов; патологическим - в условиях патологии; регенераторным - при регенерации поперечнополосатой мышечной ткани; дегенеративным - в стареющих клетках.

Есть три основных вида тканевых клеток, различающихся по клеточному циклу.

1. Стволовые клетки. Эти клетки способны к постоянному делению митозом. За счет них поддерживается тканевой гомеостаз. Жизненный цикл таких клеток будет составлять время от одного деления до второго, т.е. совпадает с митотическим циклом. Эти клетки обладают неограниченной способностью к делению и дифференцировке. Примером являются клетки красного костного мозга.

2. Дифференцированные постмитотически необратимые клетки. Такие клетки делятся митозом только в эмбриональном периоде, а затем после достижения популяцией необходимого объёма полностью теряют способность к делению. Примером таких клеток являются нейроны, сердечные мышечные клетки.

3. Дифференцированные постмитотически обратимые клетки. Такие клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояние покоя, во время которого они выполняют многочисленные функции в течение многих лет, не вступая в S- период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл, т.е. в S- период, синтезируют ДНК, а затем митотически делятся. Такие клетки являются резервом ткани.

Мейоз - это способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. Мейоз — обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток.

Вопросы для самоконтроля.

1. Понятие о клетке как элементарной живой системе. Клеточная теория.

2. Клеточная оболочка (плазмолемма), ее строение и значение в жизнедеятельности клетки.

3. Цитоплазма клетки: специальные органеллы, включения цитоплазмы.

4. Ядро клетки: форма, количество, функциональное значение для клетки. Структурные компоненты.

5. Цитоплазматическая сеть и рибосомы, их роль и биосинтез веществ.

6. Пластинчатый комплекс, лизосомы, центросома, их функциональное значение: электронно-микроскопическая организация.

7. Неклеточные формы живого вещества (симпласт, синцитий).

8. Кариолемма, кариоплазма, ядрышко, хроматин (гетерохроматин, эухроматин).

9. Способы деления клеток: митоз, мейоз. Понятие о митозе, митотический цикл: периоды и фазы, их морфологическая характеристика.

10. Понятие о плазматической мембране.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. Гистология. М.. “Медицина”, 2001 г.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: “Сотис”, 2000 г.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: “Сотис”, 1999 г.

4. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицина, 1999 г.

5. Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. – М.: Медицина, 1999 г.

Лекция 2

ЭМБРИОЛОГИЯ

Строение половых клеток.

Эмбриология - наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом, который делится на гаметогенез и оплодотворение.

Половые клетки (гаметы) самок называются яйцеклетки, самцов – сперматозоиды.

Отличия половых клеток от соматических:

1. Набор хромосом половых клеток - гаплоидный, соматических - диплоидный.

2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.

3. Половые клетки имеют специальные приспособления:

- сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат - хвостик;

- яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и дополнительные оболочки, кроме цитолеммы.

4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у сперматозоида очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в яйцеклетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).

5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).

6. Биологическое назначение: если от соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то от половых клеток формируется новый организм.

В строении сперматозоида различают головку, шейку и хвостик.

Передняя часть головки сперматозоида называется акросомой. Она богата ферментом гиалуронидазой, под действием которой разрушается фолликулярный слой яйцеклетки и происходит ее оплодотворение. В головке располагается ядро с гаплоидным набором хромосом.

Шейка – небольшой участок сперматозоида, содержащий две центриоли.

В хвостике сперматозоида различают следующие отделы:

- промежуточный - является основанием хвостика и состоит из осевой нити хвостика и окружающей её цитоплазмы, богатой митохондриями. Здесь находятся запасы гликогена, что обеспечивает спермиям энергию;

- главный - состоит из осевой нити и окружающей цитоплазмой, содержащий фермент аденозинтрифосфатозу;

- кольцевой - состоит из истончающейся осевой нити и плазмолеммы.

Биологические свойства сперматозоида:

1. Находясь в половых органах самца, имеет очень низкий уровень обмена веществ. Они не подвижны, лежат плотными массами. Попадая в концевой отдел придатка семенника, приобретают одинаковый электронный заряд и начинают отталкиваться друг от друга. При осеменении они быстро активизируются и энергично передвигаются. Скорость передвижения ровна 2 – 5 мм в мин.

2. Способность направленного прямолинейного движения.

3. Способность двигаться против тока жидкости (реотаксис).

4. Быстро расходует ничтожный запас энергии и через 24 – 36 час. погибает.

5. Чувствительность к кислой среде и ионам двух- и трёхвалентных металлов.

По сравнению со спермиями яйцеклеткиобразуются в меньшем количестве и имеют значительно больший размер.

Яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочек. Ядро шаровидной формы содержит гаплоидное число хромосом. Ядрышко крупное. В цитоплазме большое количество рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, митохондрий, желтка. Желток представляет собой совокупность включений, состоящих из различных питательных веществ (протеинов, углеводов, фосфолипидов).

Яйцеклетка покрыта оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки.

Первичная оболочка – это цитолемма яйцеклетки.

Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции и препятствует полиспермии.

Третичная оболочка яйцеклетки секретируется клетками яйцевода. Эта оболочка играет защитную функцию и развита у птиц и пресмыкающихся. Третичной оболочкой у птиц является белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца.

Величина яйцеклетки зависит от количества желтка.

Яйцеклетки различают по количеству желтка:

1. Олиголецитальные, содержащие малое количестве желтка (у ланцетника и млекопитающих).

2. Мезолецитальные со средним количеством желтка (у амфибий).

3. Полилецитальные содержащие большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы).

По расположению желтка различают:

1. Гомолецитальные (изолецитальные) – желток располагается диффузно по всей яйцеклетки.

2. Телолецитальные – желток располагается у одного полюса клетки.

3. Центролецитальные – желток расположен в центре яйцеклетки.

Спермато- и овогенез

Развитие сперматозоидов называется сперматогенезом. Развитие яйцеклеток – овогенезом или оогенезом.

Сперматогенезпроходит в извитых канальцах семенника состоящих из сперматогенного эпителия. Сперматогенный эпителий состоит из половых клеток самца на разных этапах развития и клеток Сертоли .В сперматогенезе различают четыре периода:

1. Период размножения. В этой стадии клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом, мелкие округлые ядра. Клетки делятся митозом. Некоторые клетки, образовавшиеся в результате этого деления, начинают дифференцироваться, превращаясь в сперматоциты. Часть клеток не подвергается дальнейшей дифференциации и остаются стволовыми. Период размножения начинается с наступлением половой зрелости самца и продолжается в течение всей половой активности самца.

2. Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. Период характеризуется ростом клетки.

3. Период созревания. Клетки называются сперматоцитами II порядка, делятся путем мейоза (уменьшения) или редукционного деления – способ деления, при котором дочерние клетки получают вдвое меньшее число хромосом. После деления образуются сперматиды. Они имеют округлую форму, небольшие размеры и получают только по одной хромосоме от каждой пары. Другими словами, возникают гаплоидные половые клетки.

В половых клетках имеются непарные гетерохромосомы. Во время оплодотворения они определяют пол зародыша. У млекопитающих они представлены двумя X-хромосомами у самок, или X и Y-хромосомами у самцов. Из сперматоцита I порядка образуются 4 сперматиды, из которых 2 будут снабжены X-хромосомой, а другие 2 – Y-хромосомой.

4. Период формирования. В этот период образуется акросома. На противоположной стороне ядра располагаются центриоли – формирующие будущую шейку спермия, начинает расти осевая нить хвостика, цитоплазма смещается и образует оболочку главного отдела хвостика.

В овогенезе различают 3 периода: размножения, роста и созревания.

1. Период размножения у самок, в отличие от самцов, происходит у плода и заканчивается к моменту рождения. Размножающиеся половые клетки самок называются оогониями. Эти клетки мелкие и бедные цитоплазмой, окружены мелкими фолликулярными клетками.

2. Период роста начинается вскоре после рождения животного. Клетки, находящиеся в периоде роста, называются первичными ооцитами или ооцитами I порядка. В периоде роста ооциты I порядка проходят 4 фазы: лептотенную, зиготенную, пахитенную и диплотенную.

В лептотенную фазу происходит конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей, в зиготенную фазу - коньюгация гомологичных хромосом с образованием тетрад - структур, состоящих из двух соединённых хромосом, в пахитенную фазу - кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами. Гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой, в диплотенную фазу - происходит частичная деконденсация хромосом, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Период роста у яйцеклеток проходит длительно, так как одновременно идет накопление питательных веществ в яйцеклетках. Процесс накопления веществ ооцитами I порядка подразделяется на 2 фазы:

· Фаза малого роста – превителогенез. В этой фазе идет рост цитоплазмы и синтез РНК силами самого первичного ооцита.

· Фаза большого роста – вителлогенез – характеризуется быстрым накоплением желтка. Активное участие в этом синтезе принимают фолликулярные клетки, доставляющие ооциту необходимые для синтеза вещества.

3. Период созревания состоит из двух быстро следующих друг за другом делений, в ходе которых диплоидная клетка становится гаплоидной. Этот процесс протекает в яйцеводе после выхода ооцита из яичника. При первом делении образуется вторичный ооцит и первичное направительное тельце. За ним следует второе деление, в ходе которого образуется одна зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце, таким образом, из одного первичного ооцита в процессе созревания возникают только одна зрелая яйцеклетка и три направительных тельца.

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей:

1. Начинается в период внутриутробного развития самки, а сперматогенез в период полового созревания.

2. Имеет длительный период роста, за который в клетке накапливается питательный материал – желток.

3. Протекает в яичнике эмбриона и половозрелого животного, затем в яйцеводе.

4. Из одного первичного ооцита образуется только одна зрелая яйцеклетка.

5. Все яйцеклетки генетически однородны, имеют Х-хромосому.

6. Яйцеклетка не способна к самостоятельному передвижению.

Оплодотворение

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в дистальной части маточной трубы и подразделяется на 3 фазы:

1. Дистальное взаимодействие.

2. Контактное взаимодействие.

3. Проникновение и слияние пронуклеусов.

В основе дистального взаимодействия лежат 3 механизма:

1. Реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе.

2. Хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке.

3. Активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном. Через 1,5 – 2 час. сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой. Из акросомы сперматозоидов выделяется фермент, который обеспечивает:

1. Отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки.

2. Постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка оплодотворения часть сперматозоида оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, они сливаются, и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у млекопитающих обеспечивается моноспермия.

После этого происходит набухание мужского и женского нуклеусов, их сближение, а затем слияние с образованием синкариона. Одновременно в цитоплазме начинается перемещение содержимого цитоплазмы и обособление определенных ее участков. Формируются закладки будущих тканей.

После оплодотворения начинается процесс эмбриогенеза, включающий следующие этапы: дробление, гаструляция, гистогенез, органогенез.

Дробление

Дробление – это период последовательного митотического деления одноклеточной зиготы и превращение ее в многоклеточный зародыш. В результате митотического деления дочерние клетки (бластомеры) не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу, и не растут до размера материнской. В процессе дробления число клеток увеличивается, а их размеры уменьшаются. Каждому животному свойственен определенный тип дробления. Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть, содержащая желток дробится медленнее или не дробится вовсе.

Основные типы дробления:

1. Полное равномерное (голобластическое) дробление характерно для олиголецитальных яйцеклеток (ланцетник). При этом дроблении все бластомеры делятся равномерно, синхронно и их число возрастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32, 64 и 128). Следующее деление перестает быть синхронным. Образуется морула (ягодка). Скоро число клеток возрастает до 1000, и начинают расходиться, образуя бластулу. Бластула – это однослойный зародыш, состоящий из: а) бластодермы - оболочки из бластомеров и б) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. В бластодерме различают дно бластулы, крышу и краевую зону.

2. Полное неравномерное деление характерно для мезолецитальных и телолецитальных яйцеклеток (амфибии). Бластомеры делятся асинхронно (часть зиготы, содержащая желток делится медленнее той части, где нет желтка). Бластодерма состоит из многих слоев клеток, а бластоцель уменьшена и сдвинута к анимальному полюсу.

3. Дробление неполное дискоидальное или частичное меробластическое распространенно у рыб, рептилий и птиц. Характерно для полилецитальных и телолецитальных яйцеклеток. В дроблении участвует лишь поверхностный слой анимального полюса зиготы, т.к. здесь находятся ядро клетки и цитоплазма. Вся остальная часть загружена желтком и не дробится. Не дробящаяся часть идет на построение временных внезародышевых органов, необходимых для питания и защиты развивающегося организма.

Гаструляция

Гаструляция– это процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток, в результате которого образуются зародышевые листки: эктодерма – наружный зародышевый листок, мезодерма – средний, энтодерма – внутренний. Эти листки являются источниками зачатков тканей и органов. В гаструляции различают 2 этапа:

1. Ранняя гаструляция – образование наружного и внутреннего зародышевого листка.

2. Поздняя гаструляция – образование хордо-мезодермального зачатка.

Различают 4 основных типа гаструляции:

1. Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается внутрь и образуется энтодерма.

2. Эпиболия или обрастание – мелкие интенсивно делящиеся клетки обрастают крупными клетками с низкой митотической активностью.

3. Иммиграция или вселение. Отдельные клетки перемещаются из бластодермы внутрь и образуют энтодерму.

4. Деляминация или расслоение – клетки бластодермы делятся и образуют энтодерму и эктодерму.

У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется морула состоящая из бластомеров двух типов: в центре крупные темные бластомеры - это эмбриобласт, по периферии мелкие светлые бластомеры - это трофобласт. При прохождении морулы по маточным трубам трофобласт всасывает секрет выделяемый железами слизистой оболочки маточных труб, при этом морула превращается в полый пузырек. Стенка пузырька состоит из одного слоя бластомеров (трофобласт), полости заполненной жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. После дробления начинается следующий этап – гаструляция, в результате которой образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. После гаструляции происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).

Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами , а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).

Внезародышевые органы: амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок и плацента.

При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки.

На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться, трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. Функции хориона:

1. Защитная.

2. Трофическая,

3. Газообменная,

4. Экскреторная.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация.

Типы плацент у млекопитающих:

1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).

2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).

3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).

4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).

Амнион или водная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.

Функции амниона 1) образование околоплодных вод, 2) защитная. Хорион и амнион окружают зародыш и составляют вместе «сорочку плода».

Аллантоис. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и, таким образом, включаются в кровеносное русло материнского организма. Аллантоис млекопитающих служит лишь проводником пупочных сосудов, тогда как у птиц он является органом выделения и дыхания зародыша.

Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки.

Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: